- Opće karakteristike
- Mjesto
- Struktura
- Značajke
- Biosinteza lipida
- fosfolipidi
- Kolesterol
- ceramidi
- lipoproteini
- Izvoz lipida
- Sarkoplazmatski retikulum
- Reakcije detoksikacije
- Otpornost na lijekove
- glukoneogenezu
- upućivanje
Glatka endoplazmatski retikulum je membranski stanične organele prisutni u eukariotskim stanicama. U većini stanica nalazi se u malim omjerima. Povijesno je endoplazmatski retikulum podijeljen na glatki i grubi. Ta se klasifikacija temelji na prisutnosti ili odsutnosti ribosoma u membranama.
Glatka nema ove strukture vezane za njihove membrane, a sastoji se od mreže vrećica i tubula povezanih međusobno i raspoređenih u unutrašnjosti stanice. Ova mreža je opsežna i smatra se najvećom staničnom organelom
Ova organela odgovorna je za biosintezu lipida, za razliku od grubog endoplazmatskog retikuluma čija je glavna funkcija sinteza i obrada proteina. U stanici se može vidjeti kao cjevasta mreža međusobno povezana, nepravilnijeg izgleda u odnosu na grubi endoplazmatski retikulum.
Tu su strukturu prvi put primijetili 1945. istraživači Keith Porter, Albert Claude i Ernest Fullam.
Opće karakteristike
Glatki endoplazmatski retikulum je vrsta retikuluma oblikovanog kao neuredna mreža tubula u kojoj nedostaju ribosomi. Njegova glavna funkcija je sinteza lipida strukturne membrane u eukariotskim stanicama i hormonima. Isto tako, sudjeluje u homeostazi kalcija i reakcijama detoksikacije stanica.
Enzimatski, glatki endoplazmatski retikulum je višenamjenski od grubog, što mu omogućuje obavljanje većeg broja funkcija.
Ne postoje sve stanice s identičnim i homogenim glatkim endoplazmatskim retikulumom. Zapravo su u većini stanica ove regije prilično rijetke i razlika između glatkog i grubog retikuluma zapravo nije vrlo jasna.
Odnos glatka i gruba ovisi o vrsti i funkciji stanice. U nekim slučajevima obje vrste retikuluma ne zauzimaju fizički odvojene regije, s malim površinama bez ribosoma i ostalim pokrivenim područjima.
Mjesto
U stanicama gdje je metabolizam lipida aktivan, glatki endoplazmatski retikulum je vrlo bogat.
Primjeri za to su stanice jetre, nadbubrežna kora, neuroni, mišićne stanice, jajnici, testisi i lojne žlijezde. Stanice koje sudjeluju u sintezi hormona imaju velike odjeljke glatkog retikuluma, gdje se nalaze enzimi za sintezu ovih lipida.
Struktura
Glatki i hrapavi endoplazmatski retikulum čine kontinuiranu strukturu i predstavljaju jedinstven odjeljak. Membrana retikuluma integrirana je s nuklearnom membranom.
Struktura retikuluma je prilično složena, jer postoji nekoliko domena u neprekidnom lumenu (bez odjeljaka), odijeljenih jednom membranom. Razlikuju se sljedeća područja: nuklearna ovojnica, periferni retikulum i međusobno povezana cjevasta mreža.
Povijesna podjela retikuluma uključuje grubo i glatko. Međutim, ovo razdvajanje predmet je žestoke rasprave među znanstvenicima. Cisterne imaju u svojoj strukturi ribosome, pa se retikulum smatra grubim. Suprotno tome, u tubulima nedostaju ove organele i zbog toga se ovaj retikulum naziva glatkim.
Glatki endoplazmatski retikulum je zamršeniji od grubog. Potonji ima više zrnatu teksturu, zahvaljujući prisutnosti ribosoma.
Tipični oblik glatkog endoplazmatskog retikuluma je poligonalna mreža u obliku tubula. Te su strukture složene i imaju velik broj grana što im daje izgled spužve.
U određenim tkivima koja se uzgajaju u laboratoriju, glatki endoplazmatski retikulum grupira se u složene cisterne. Mogu se distribuirati kroz citoplazmu ili uskladiti s nuklearnom ovojnicom.
Značajke
Glatki endoplazmatski retikulum prvenstveno je odgovoran za sintezu lipida, skladištenje kalcija i detoksikaciju stanica, posebno u stanicama jetre. Suprotno tome, u grubim se događa biosinteza i modifikacija proteina. Svaka od navedenih funkcija u nastavku je detaljno obrazložena:
Biosinteza lipida
Glatki endoplazmatski retikulum glavni je odjeljak u kojem se sintetiziraju lipidi. Zbog svoje lipidne prirode, ovi spojevi se ne mogu sintetizirati u vodenom okruženju, poput staničnog citosola. Njegova sinteza mora se provesti zajedno s već postojećim membranama.
Te su biomolekule osnova svih bioloških membrana koje se sastoje od tri temeljna tipa lipida: fosfolipida, glikolipida i kolesterola. Glavne strukturne komponente membrane su fosfolipidi.
fosfolipidi
To su amfipatske molekule; imaju polarnu (hidrofilnu) glavu i nepolarni (hidrobolički) ugljikov lanac. To je molekula glicerola povezana s masnim kiselinama i fosfatnom skupinom.
Postupak sinteze odvija se na citosolskoj strani membrane endoplazmatskog retikuluma. Koenzim A sudjeluje u prenošenju masnih kiselina u glicerol 3 fosfat. Zahvaljujući enzimu usidrenom u membrani, fosfolipidi se mogu umetnuti u nju.
Enzimi prisutni na citosolnom licu membrane retikuluma mogu katalizirati vezanje različitih kemijskih grupa na hidrofilni dio lipida, stvarajući različite spojeve poput fosfatidilholina, fosfatidilserina, fosfatidiletanolamina ili fosfatidilinozitola.
Kako se lipidi sintetiziraju, dodaju se samo jednoj strani membrane (imajući na umu da su biološke membrane postavljene kao lipidni dvoslojni). Kako bi se izbjegao asimetrični rast s obje strane, neki se fosfolipidi moraju premjestiti na drugu polovicu membrane.
Međutim, taj se proces ne može dogoditi spontano, jer zahtijeva prolazak polarne regije lipida kroz unutrašnjost membrane. Flipaze su enzimi koji su odgovorni za održavanje ravnoteže između lipida dvosloja.
Kolesterol
Molekule kolesterola također se sintetiziraju u retikulu. Strukturno ovaj lipid čine četiri prstena. Važna je komponenta u životinjskim plazma membranama, a neophodna je i za sintezu hormona.
Kolesterol regulira fluidnost membrana, zbog čega je toliko važan u životinjskim stanicama.
Konačni učinak na protočnost ovisi o koncentraciji kolesterola. Pri normalnoj razini kolesterola u membranama i kada su repovi lipida koji ih čine dugi, kolesterol djeluje imobilizacijom, smanjujući na taj način fluidnost membrane.
Učinak se smanjuje kada se razina kolesterola smanji. Interakcijom s lipidnim repovima učinak koji uzrokuje je njihovo odvajanje, čime se smanjuje fluidnost.
ceramidi
Sinteza ceramida odvija se u endoplazmatskom retikulu. Ceramidi su važni prekursori lipida (koji ne potiču iz glicerola) za plazma membrane, poput glikolipida ili sfingomijelina. Ova pretvorba ceramida događa se u Golgijevom aparatu.
lipoproteini
Glatki endoplazmatski retikulum obiluje hepatocitima (jetrenim stanicama). U ovom odjeljku dolazi do sinteze lipoproteina. Te su čestice odgovorne za transport lipida u različite dijelove tijela.
Izvoz lipida
Lipidi se izvoze putem sekretornog vezikula. Kako su biomembrene sastavljene od lipida, membrane vezikula mogu se na njih stopiti i sadržaj otpustiti u drugu organelu.
Sarkoplazmatski retikulum
U prugastim mišićnim stanicama postoji visoko specijalizirana vrsta glatkog endoplazmatskog retikuluma sastavljenog od tubula nazvanih sarkoplazmatski retikulum. Ovaj odjeljak okružuje svaku miofibrilu. Karakterizira ga kalcijeva pumpa i regulira unos i ispuštanje. Njegova uloga je posredovanje mišićne kontrakcije i opuštanja.
Kad je unutar sarkoplazmatskog retikuluma više iona kalcija u odnosu na sarkoplazmu, stanica je u stanju mirovanja.
Reakcije detoksikacije
Glatki endoplazmatski retikulum stanica jetre sudjeluje u reakcijama detoksikacije radi uklanjanja otrovnih spojeva ili lijekova iz tijela.
Određene skupine enzima, kao što je citokrom P450, kataliziraju različite reakcije koje sprječavaju nakupljanje potencijalno toksičnih metabolita. Ovi enzimi dodaju hidroksilne skupine "lošim" molekulama koje su hidrofobne i nalaze se na membrani.
Kasnije dolazi u igru druga vrsta enzima nazvana UDP glukuronil-transferaza koja dodaje molekule s negativnim nabojima. Na taj način spojevi napuštaju stanicu, dospijevaju u krv i eliminiraju se u urinu. Neki lijekovi koji se sintetiziraju u retikulu su barbiturati, a također i alkohol.
Otpornost na lijekove
Kad visoka razina toksičnih metabolita uđe u cirkulaciju, aktiviraju se enzimi koji sudjeluju u tim reakcijama detoksikacije, povećavajući njihovu koncentraciju. Slično tome, u tim uvjetima, glatki endoplazmatski retikulum povećava svoju površinu i do dva puta u samo nekoliko dana.
Zbog toga se povećava stopa rezistencije na određene lijekove, a da bi se postigao učinak potrebno je konzumirati veće doze. Ovaj odgovor otpornosti nije posve specifičan i može dovesti do rezistencije na nekoliko lijekova istovremeno. Drugim riječima, zlouporaba određenog lijeka može dovesti do neefikasnosti drugog.
glukoneogenezu
Glukoneogeneza je metabolički put pri kojem nastajanje glukoze dolazi iz molekula koje nisu ugljikohidrati.
U glatkom endoplazmatskom retikuluu nalazi se enzim glukoza 6 fosfataza, odgovoran za kataliziranje prolaska glukoze 6 fosfata u glukozu.
upućivanje
- Borgese, N., Francolini, M., i Snapp, E. (2006). Endoplazmatska arhitektura retikuluma: strukture u toku. Trenutno mišljenje o staničnoj biologiji, 18 (4), 358–364.
- Campbell, NA (2001). Biologija: pojmovi i odnosi. Pearson Education.
- Engleski, AR i Voeltz, GK (2013). Struktura endoplazmatskog retikuluma i međusobne veze s ostalim organelama. Perspektive hladne proljetne luke u biologiji, 5 (4), a013227.
- Eynard, AR, Valentich, MA, i Rovasio, RA (2008). Histologija i embriologija čovjeka: stanične i molekularne baze. Panamerican Medical Ed.
- Voeltz, GK, Rolls, MM, & Rapoport, TA (2002). Strukturna organizacija endoplazmatskog retikuluma. EMBO Izvješća, 3 (10), 944-950.