ENDOPLAZMATSKI RETIKULUM: KARAKTERISTIKE, STRUKTURA I FUNKCIJE - ANATOMIJA I FIZIOLOGIJA - 2026

Endoplazmatski retikulum je membranski organeli stanice prisutne u svim eukariotskim stanicama. Ovaj složeni sustav zauzima otprilike više od polovice membrane u običnoj životinjskoj stanici. Membrane se nastavljaju sve dok se ne susretnu s nuklearnom membranom, tvoreći kontinuirani element.

Ta se struktura distribuira kroz staničnu citoplazmu u obliku labirinta. To je vrsta mreže tubula povezanih međusobno sa sakralnim strukturama. Biosinteza proteina i lipida odvija se unutar endoplazmatskog retikuluma. Gotovo svi proteini koji se moraju nositi izvan stanice prvo prolaze kroz retikulum.

Membrana retikuluma nije odgovorna samo za odvajanje unutrašnjosti ovog organele od citoplazmatskog prostora i posredovanje transporta molekula između ovih staničnih odjeljaka; Također sudjeluje u sintezi lipida koji će činiti dio plazma membrane stanica i membrane ostalih organela.

Retikulum je podijeljen na glatki i grubi, ovisno o prisutnosti ili odsutnosti ribosoma u njegovim membranama. Grubi endoplazmatski retikulum ima ribosome pričvršćene na membranu (prisutnost ribosoma daje „grub“ izgled), a oblik tubula je blago ravan.

Sa svoje strane, glatkom endoplazmatskom retikulu nedostaju ribosomi, a oblik strukture mnogo je nepravilniji. Funkcija grubog endoplazmatskog retikuluma usmjerena je uglavnom na obradu proteina. Suprotno tome, glatka je odgovorna za metabolizam lipida.

Opće karakteristike

Endplazmatski retikulum je membranska mreža prisutna u svim stanicama eukariota. Sastoji se od sakulusa ili cisterni i cjevastih struktura koje tvore kontinuum s membranom jezgre i raspoređene su po stanici.

Lumen retikuluma karakterizira visoka koncentracija kalcijevih iona, osim oksidacijskog okoliša. Oba svojstva omogućuju mu da ispunjava svoje funkcije.

Endplazmatski retikulum smatra se najvećom organelom prisutnom u stanicama. Volumen ćelije ovog odjeljka pokriva otprilike 10% unutrašnjosti stanice.

Klasifikacija

Grubi endoplazmatski retikulum

Grubi endoplazmatski retikulum ima veliku gustoću ribosoma na površini. To je regija u kojoj se odvijaju svi procesi vezani za sintezu i modifikaciju proteina. Izgled mu je uglavnom cjevast.

Glatki endoplazmatski retikulum

Glatki endoplazmatski retikulum nema ribosome. Obiluje je staničnim tipovima koji imaju aktivni metabolizam u sintezi lipida; na primjer, u stanicama testisa i jajnika, koje su stanice koje stvaraju steroide.

Slično tome, glatki endoplazmatski retikulum nalazi se u poprilično visokom udjelu u stanicama jetre (hepatociti). U ovom se području događa proizvodnja lipoproteina.

U usporedbi s grubim endoplazmatskim retikulumom, njegova je struktura složenija. Obilje glatka u odnosu na grubi retikulum prvenstveno ovisi o vrsti stanice i njezinoj funkciji.

Struktura

Fizička arhitektura endoplazmatskog retikuluma je kontinuirani sustav membrana koje se sastoje od međusobno povezanih vreća i tubula. Te se membrane protežu u jezgru, tvoreći jedan jedinični lumen.

Rešetka je izgrađena na više domena. Raspodjela je povezana s drugim organelama, različitim proteinima i komponentama citoskeleta. Ove interakcije su dinamične.

Strukturno se endoplazmatski retikulum sastoji od nuklearne ovojnice i perifernog endoplazmatskog retikuluma, sastavljenog od tubula i vrećica. Svaka je struktura povezana s određenom funkcijom.

Nuklearna ovojnica, kao i sve biološke membrane, sastoji se od lipidnog sloja. Unutrašnjost koja je time ograničena dijeli se s perifernim retikulumom.

Vrećice i tubule

Vrećice koje čine endoplazmatski retikulum su ravne i često složene. Sadrže zakrivljene regije na rubovima membrane. Cjevasta mreža nije statički entitet; može rasti i restrukturirati.

Sustav sac i tubula prisutan je u svim eukariotskim stanicama. Međutim, ona varira u obliku i strukturi, ovisno o vrsti stanice.

Retikulum ćelija s važnim funkcijama u sintezi proteina sastoji se prije svega od vrećica, dok su stanice koje su najviše povezane s sintezom lipida i kalcijevom signalizacijom, sastavljene od većeg broja tubula.

Primjeri stanica s velikim brojem vrećica su sekretorne stanice gušterače i stanice B. Suprotno tome, mišićne stanice i stanice jetre imaju mrežu istaknutih tubula.

Značajke

Endoplazmatski retikulum uključen je u brojne procese, uključujući sintezu proteina, trgovinu i savijanje i modifikacije, poput stvaranja disulfidnih veza, glikozilacije i dodavanja glikolipida. Uz to, sudjeluje u biosintezi membranskih lipida.

Nedavna istraživanja povezala su retikulum s odgovorima na stanični stres i mogu čak izazvati procese apoptoze, iako mehanizmi nisu u potpunosti razjašnjeni. Svi su ti procesi u nastavku detaljno opisani:

Trgovina bjelančevinama

Endoplazmatski retikulum usko je povezan s trgovinom bjelančevinama; posebno proteinima koji se moraju poslati u inozemstvo, Golgijevom aparatu, lizosomima, plazma membrani i, logično, onima koji pripadaju istom endoplazmatskom retikuluu.

Izlučivanje proteina

Endoplazmatski retikulum je stanično ponašanje koje sudjeluje u sintezi proteina koji se moraju uzimati izvan stanice. Ovu je funkciju razjasnila skupina istraživača u šezdesetima, proučavajući stanice gušterače čija je funkcija lučenje probavnih enzima.

Ova grupa, koju je vodio George Palade, uspjela je obilježiti proteine ​​pomoću radioaktivnih aminokiselina. Na taj je način bilo moguće ući u trag i locirati proteine ​​tehnikom koja se zove autoradiografija.

Radioaktivno obilježeni proteini mogli su se pratiti do endoplazmatskog retikuluma. Ovaj rezultat ukazuje da je retikulum uključen u sintezu proteina čije je konačno odredište izlučivanje.

Nakon toga proteini se sele u Golgijev aparat, gdje se "spakiraju" u vezikule čiji će se sadržaj izlučiti.

fuzija

Proces izlučivanja događa se jer se membrana vezikula može stopiti s plazma membranom stanice (obje su lipida u prirodi). Na taj se način sadržaj može osloboditi izvan ćelije.

Drugim riječima, izlučeni proteini (a također i proteini koji ciljaju lizosome i plazma membranu) moraju slijediti specifičan put koji uključuje grubi endoplazmatski retikulum, Golgijev aparat, sekretorne vezikule i napokon vanjsku stranu stanice.

Membranski proteini

Proteini koji su predodređeni za ugrađivanje u neku biomembranu (plazma membrana, Golgijeva membrana, lizosom ili retikulum) najprije se ubacuju u membranu retikuluma i ne oslobađaju se odmah u lumen. Moraju slijediti isti put prema sekretornim proteinima.

Ovi proteini se mogu hidrofobnim sektorom nalaziti u membranama. Ovo područje ima niz od 20 do 25 hidrobofnih aminokiselina koje mogu komunicirati s ugljikovim lancima fosfolipida. Međutim, način na koji se ti proteini ubacuju je promjenjiv.

Mnogi proteini prelaze membranu samo jednom, dok drugi to čine više puta. Isto tako, u nekim slučajevima to može biti karboksilni terminal ili amino-terminalni kraj.

Orijentacija navedenog proteina utvrđuje se dok peptid raste i prenosi se u endoplazmatski retikulum. Sve proteinske domene usmjerene prema lumenu retikuluma naći će se na vanjskoj strani stanice na njihovom konačnom mjestu.

Savijanje i prerada proteina

Molekule proteinske naravi imaju trodimenzionalnu konformaciju potrebnu za obavljanje svih svojih funkcija.

DNK (deoksiribonukleinska kiselina), procesom koji se naziva transkripcija, svoje informacije prenosi u molekulu RNA (ribonukleinska kiselina). RNK tada prelazi u proteine ​​kroz proces prevođenja. Peptidi se prenose u rešetku kada je postupak prevođenja u tijeku.

Ti lanci aminokiselina raspoređeni su trodimenzionalno u retikulu uz pomoć proteina koji se nazivaju chaperones: protein porodice Hsp70 (proteini toplotnog udara ili proteini toplotnog udara, zbog akronima na engleskom jeziku; broj 70 odnosi se na njegovu atomsku masu, 70 KDa) naziva BiP.

BiP protein se može vezati za polipeptidni lanac i posredovati njegovo savijanje. Isto tako, sudjeluje u sastavljanju različitih podjedinica koje čine četvrtinsku strukturu proteina.

Proteini koji nisu pravilno sabrani zadržavaju se retikulumom i ostaju vezani za BiP ili se razgrađuju.

Kada je stanica izložena stresnim uvjetima, retikulum reagira na nju i, kao posljedica toga, ne dolazi do ispravnog savijanja proteina. Stanica se može okrenuti drugim sustavima i stvarati proteine ​​koji održavaju homeostazu retikuluma.

Formiranje disulfidne veze

Disulfidni most je kovalentna veza između sulfhidrilnih skupina koje su dio cisteina u aminokiselinskoj strukturi. Ova interakcija je ključna za funkcioniranje određenih proteina; Isto tako, ona definira strukturu proteina koji ih prezentiraju.

Te se veze ne mogu formirati u ostalim staničnim odjeljcima (na primjer, u citosolu), jer nema oksidacijsko okruženje koje pogoduje njegovom stvaranju.

U stvaranju (i razbijanju) ovih veza postoji enzim: protein-disulfid izomeraza.

glikozilacija

U retikulu se odvija proces glikozilacije, u specifičnim ostacima asparagina. Kao i savijanje proteina, glikozilacija se događa tijekom procesa prevođenja.

Jedinice oligosaharida sastoje se od četrnaest ostataka šećera. Prenose se u asparagin pomoću enzima nazvanog oligosakariltransferaza, koji se nalazi u membrani.

Dok se protein nalazi u retikulu, uklanjaju se tri ostatka glukoze i jedan ostatak manoze. Ti se proteini prenose u Golgijev aparat na daljnju obradu.

S druge strane, određeni proteini nisu usidreni na plazma membrani dijelom hidrofobnih peptida. Suprotno tome, vezani su za određene glikolipide koji djeluju kao sustav za učvršćivanje i nazivaju se glikozilfosfatidilinozitol (skraćeno GPI).

Ovaj je sistem sastavljen u membrani retikuluma i uključuje vezanje GPI-ja na terminalnom ugljiku proteina.

Sinteza lipida

Endoplazmatski retikulum igra presudnu ulogu u biosintezi lipida; konkretno, glatki endoplazmatski retikulum. Lipidi su nezamjenjiva komponenta stanica plazme.

Lipidi su visoko hidrofobne molekule, pa ih nije moguće sintetizirati u vodenom okruženju. Stoga se njegova sinteza odvija u suradnji s postojećim membranskim komponentama. Transport ovih lipida odvija se u vezikulama ili transportnim proteinima.

Membrane eukariotskih stanica čine tri vrste lipida: fosfolipidi, glikolipidi i kolesterol.

Fosfolipidi se dobivaju iz glicerola i najvažniji su strukturni sastojci. Oni se sintetiziraju u regiji membrane retikuluma koja upućuje na lice citosola. U procesu sudjeluju različiti enzimi.

Membrana raste integracijom novih lipida. Zahvaljujući postojanju enzima flipaze, rast se može dogoditi na obje polovice membrane. Ovaj enzim odgovoran je za prijenos lipida s jedne strane dvosloja na drugu.

U retikulu se događaju i procesi sinteze kolesterola i ceramida. Potonji putuje u Golgijev aparat za proizvodnju glikolipida ili sfingomijelina.

Skladištenje kalcija

Molekula kalcija sudjeluje kao signalizator u različitim procesima, bilo da je to fuzija ili povezanost proteina s drugim proteinima ili s nukleinskim kiselinama.

U unutrašnjosti endoplazmatskog retikuluma koncentracije kalcija su od 100 do 800 um. Kalcijevi kanali i receptori koji oslobađaju kalcij nalaze se u retikulu. Oslobađanje kalcija dolazi kada fosfolipaza C stimulira aktivacijom receptora povezanih s G-proteinom (GPCR).

Nadalje, dolazi do eliminacije fosfatidilinozitola 4,5 bisfosfata u diacilglicerolu i inozitol trifosfatu; potonji je odgovoran za oslobađanje kalcija.

Mišićne stanice posjeduju endoplazmatski retikulum specijaliziran za sekvestraciju kalcijevih iona, nazvan sarkoplazmatski retikulum. Uključen je u procese kontrakcije mišića i opuštanja.

Reference

1. Alberts, B., Bray, D., Hopkin, K., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M.,… & Walter, P. (2013). Bitna stanična biologija. Garland Science.
2. Cooper, GM (2000). Stanica: Molekularni pristup. 2. izdanje Sinauer Associates
3. Namba, T. (2015). Regulacija funkcija endoplazmatskog retikuluma. Starenje (Albany NY), 7 (11), 901–902.
4. Schwarz, DS, i Blower, dr. Med. (2016). Endoplazmatski retikulum: struktura, funkcija i odgovor na staničnu signalizaciju. Stanične i molekularne znanosti o životu, 73, 79–94.
5. Voeltz, GK, Rolls, MM, & Rapoport, TA (2002). Strukturna organizacija endoplazmatskog retikuluma. EMBO Izvješća, 3 (10), 944-950.
6. Xu, C., Bailly-Maitre, B., & Reed, JC (2005). Endoplazmatski retikulumski stres: život stanica i odluke o smrti. Časopis za klinička istraživanja, 115 (10), 2656-2664.