HOLOENZIM: KARAKTERISTIKE, FUNKCIJE I PRIMJERI - BIOLOGIJA - 2026

Holoenzim je enzim koji se sastoji od dijela proteina naziva apoenzyme u kombinaciji s ne-proteinske molekule naziva kofaktor. Ni apoenzim ni kofaktor nisu aktivni kada su odvojeno; to jest da bi mogli funkcionirati moraju biti povezani.

Dakle, holoencimi su kombinirani enzimi i, posljedično, oni su katalitički aktivni. Enzimi su vrsta biomolekula čija je funkcija u osnovi povećanje brzine staničnih reakcija. Neki enzimi trebaju pomoć drugih molekula, koji se nazivaju kofaktori.

Apoenzim + kofaktor = holoencim

Kofaktori nadopunjuju apoenzime i tvore aktivni holoenzim koji provodi katalizu. Oni enzimi kojima je potreban određeni kofaktor poznati su kao konjugirani enzimi. Imaju dvije glavne komponente: kofaktor, koji može biti metalni ion (anorganski) ili organska molekula; apoenzim, proteinski dio.

karakteristike

Tvori ga apoencimi i kofaktori

Apoencimi su proteinski dio kompleksa, a kofaktori mogu biti ioni ili organske molekule.

Priznaju razne kofaktore

Postoji nekoliko vrsta kofaktora koji pomažu u formiranju holoenzima. Neki su primjeri uobičajeni koenzimi i vitamini, na primjer: vitamin B, FAD, NAD +, vitamin C i koenzim A.

Neki kofaktori s metalnim ionima, na primjer: bakar, željezo, cink, kalcij i magnezij, između ostalih. Druga klasa kofaktora su takozvane protetske skupine.

Privremeni ili stalni savez

Kofaktori se mogu vezati na apoencime različitog intenziteta. U nekim je slučajevima unija slaba i privremena, dok je u drugim slučajevima toliko snažna da je trajna.

U slučajevima kada je vezivanje privremeno, kad se kofaktor ukloni iz holoenzima, on se vraća u apoenzim i prestaje biti aktivan.

Funkcija

Holoenzim je enzim spreman da izvrši svoju katalitičku funkciju; to jest za ubrzavanje određenih kemijskih reakcija koje nastaju u različitim područjima.

Funkcije mogu varirati ovisno o specifičnom djelovanju holoenzima. Među najvažnijim se izdvaja DNK polimeraza čija je funkcija osigurati pravilno kopiranje DNK.

Primjeri uobičajenih holoenzima

RNA polimeraza

RNA polimeraza je holoenzim koji katalizira reakciju sinteze RNA. Ovaj holoenzim potreban je za izgradnju nizova RNA iz lanca DNA predloška koji djeluju kao predloške tijekom postupka transkripcije.

Njegova funkcija je dodavanje ribonukleotida na 3 kraja rastuće molekule RNA. U prokariotima apoenzim RNA polimeraze treba kofaktor zvan sigma 70.

DNA polimeraza

DNK polimeraza je također holoenzim koji katalizira reakciju polimerizacije DNK. Ovaj enzim obavlja veoma važnu funkciju za stanice jer je zadužen za umnožavanje genetskih informacija.

Za obavljanje svoje funkcije, DNA polimerazi treba pozitivno nabijeni ion, obično magnezij.

Postoji nekoliko vrsta DNK polimeraze: DNA polimeraza III je holoenzim koji ima dva jezgra enzima (Pol III), a svaki se sastoji od tri podjedinice (α, ɛ i θ), klizne stezaljke s dvije beta podjedinice i kompleksa od fiksacija naboja koja ima više podjedinica (δ, τ, γ, ψ i χ).

Karbonska anhidraza

Karbonska anhidraza, koja se naziva i karbonatna dehidratataza, pripada obitelji holoenzima koji kataliziraju brzu pretvorbu ugljičnog dioksida (CO2) i vode (H20) u bikarbonat (H2CO3) i protone (H +).

Za obavljanje svoje funkcije enzim zahtijeva cink ion (Zn + 2) kao kofaktor. Reakcija katalizirana ugljičnom anhidrazom je reverzibilna, zbog čega se njezino djelovanje smatra važnim jer pomaže u održavanju acidobazne ravnoteže između krvi i tkiva.

Hemoglobin

Hemoglobin je vrlo važan holoenzim za transport plinova u životinjskim tkivima. Ovaj protein prisutan u crvenim krvnim stanicama sadrži željezo (Fe + 2), a njegova je funkcija transportiranje kisika iz pluća u druga područja tijela.

Molekularna struktura hemoglobina je tetramer, što znači da se sastoji od 4 polipeptidna lanca ili podjedinice.

Svaka podjedinica ovog holoenzima sadrži hemnu skupinu, a svaka hem grupa sadrži atom željeza koji se može vezati na molekule kisika. Hemo grupa hemoglobina je njegova protetska skupina, neophodna za njegovu katalitičku funkciju.

Citokrom oksidaza

Citokrom oksidaza je enzim koji sudjeluje u procesima proizvodnje energije koji se provode u mitohondrijama gotovo svih živih bića.

To je složen holoenzim koji zahtijeva suradnju određenih kofaktora, iona željeza i bakra kako bi se katalizirala reakcija prijenosa elektrona i proizvodnja ATP-a.

Piruvat kinaza

Piruvatkinaza je još jedan važan holoenzim za sve stanice, jer sudjeluje u jednom od univerzalnih metaboličkih putova: glikolizi.

Njegova funkcija je katalizirati prijenos fosfatne skupine iz molekule zvane fosfoenolpiruvat u drugu molekulu zvanu adenozin-difosfat, čime nastaje ATP i piruvat.

Za tvorbu funkcionalnog holoenzima apoenzim zahtijeva katione kalija (K`) i magnezija (Mg + 2) kao kofaktore.

Piruvat karboksilaza

Drugi važan primjer je piruvat karboksilaza, holoenzim koji katalizira prijenos karboksilne skupine u molekulu piruvata. Tako se piruvat pretvara u oksaloacetat, važan intermedijar u metabolizmu.

Da bi bio funkcionalno aktivan, apoenzim piruvat karboksilaza zahtijeva kofaktor koji se zove biotin.

Acetil CoA karboksilaza

Acetil-CoA karboksilaza je holoenzim čiji je kofaktor, kao što mu ime govori, koenzim A.

Kada su apoenzim i koenzim A spojeni, holoenzim je katalitički aktivan da izvrši svoju funkciju: prebaci karboksilnu skupinu u acetil-CoA kako bi ga pretvorio u malonil koencim A (malonil-CoA).

Acetil-CoA obavlja važne funkcije kako u životinjskim stanicama, tako i u biljnim stanicama.

Monoamin oksidaza

Ovo je važan holoenzim u ljudskom živčanom sustavu, njegova funkcija je promicanje razgradnje određenih neurotransmitera.

Da bi monoamin oksidaza bila katalitički aktivna, ona se treba kovalentno vezati za svoj kofaktor, flavin adenin dinukleotid (FAD).

Laktat dehidrogenaza

Laktat dehidrogenaza važan je holoenzim za sva živa bića, posebno u tkivima koja troše puno energije, kao što su srce, mozak, jetra, skeletni mišići, pluća.

Ovaj enzim zahtijeva prisustvo njegovog kofaktora, nikotinamid adenin dinukleotida (NAD), kako bi se katalizirala reakcija pretvorbe piruvata u laktat.

katalaze

Katalaza je važan holoenzim u prevenciji stanične toksičnosti. Njegova funkcija je razgraditi vodikov peroksid, proizvod staničnog metabolizma, na kisik i vodu.

Za apoenzim katalaze potrebna su dva kofaktora da se aktiviraju: mangan ion i protetska skupina HEMO, slična hemoglobinu.

Reference

1. Agrawal, A., Gandhe, M., Gupta, D., & Reddy, M. (2016). Preliminarna studija serumske laktatne dehidrogenaze (LDH) -Prognostički biomarker u dojkama karcinoma. Časopis za klinička i dijagnostička istraživanja, 6–8.
2. Athappilly, FK, & Hendrickson, WA (1995). Struktura biotinilne domene acetil-koenzima A karboksilaze utvrđena fazom MAD. Struktura, 3 (12), 1407–1419.
3. Berg, J., Tymoczko, J., Gatto, G. & Strayer, L. (2015). Biokemija (8. izd.). WH Freeman and Company.
4. Butt, AA, Michaels, S. i Kissinger, P. (2002). Povezanost razine laktatne dehidrogenaze u serumu s odabranim oportunističkim infekcijama i napredovanjem HIV-a. Međunarodni časopis za zarazne bolesti, 6 (3), 178–181.
5. Fegler, J. (1944). Funkcija ugljikohidrata u krvi. Priroda, 137–38.
6. Gaweska, H., & Fitzpatrick, PF (2011). Struktura i mehanizam porodice monoamin oksidaza. Biomolekularni pojmovi, 2 (5), 365–377.
7. Gupta, V. i Bamezai, RNK (2010). Humana piruvat kinaza M2: Višenamjenski protein. Protein Science, 19 (11), 2031–2044.
8. Jitrapakdee, S., St Maurice, M., Rayment, I., Cleland, WW, Wallace, JC, & Attwood, PV (2008). Struktura, mehanizam i regulacija piruvat karboksilaze. Biochemical Journal, 413 (3), 369-387.
9. Muirhead, H. (1990). Izoenzimi piruvat kinaze. Transakcije biokemijskog društva, 18, 193-196.
10. Solomon, E., Berg, L. i Martin, D. (2004). Biologija (7. izd.) Cengage Learning.
11. Supuran, CT (2016). Struktura i funkcija ugljičnih anhidrata. Biochemical Journal, 473 (14), 2023–2032.
12. Tipton, KF, Boyce, S., O'Sullivan, J., Davey, GP, i Healy, J. (2004). Monoaminske oksidaze: izvjesnosti i nesigurnosti. Trenutna medicinska kemija, 11 (15), 1965–1982.
13. Voet, D., Voet, J. & Pratt, C. (2016). Osnove biokemije: život na molekularnoj razini (5. izd.). Wiley.
14. Xu, HN, Kadlececk, S., Profka, H., Glickson, JD, Rizi, R., & Li, LZ (2014). Je li viši laktat pokazatelj metastatskog rizika tumora? Pilot MRS studija koja koristi hiperpolarizirani13C-piruvat. Akademska radiologija, 21 (2), 223–231.