ANAEROBNA GLIKOLIZA: REAKCIJE I FERMENTACIJSKI PUTEVI - BIOLOGIJA - 2025

Anaerobnu glikolizu, ili anaerobna je katabolički put koristi više tipova stanica za razgradnju glukoze u u odsutnosti kisika. Drugim riječima, glukoza se ne oksidira u potpunosti do ugljičnog dioksida i vode, kao što je slučaj s aerobnom glikolizom, već se stvaraju produkti fermentacije.

Naziva se anaerobnom glikolizom, jer se odvija bez prisustva kisika, koji u drugim slučajevima funkcionira kao završni akceptor elektrona u mitohondrijskom transportnom lancu, gdje se velikom količinom energije stvara preradom glikolitičkih proizvoda.

Glikoliza (Izvor: RegisFrey putem Wikimedia Commonsa)

Ovisno o organizmu, stanje anaerobioze ili nedostatak kisika rezultirat će proizvodnjom mliječne kiseline (na primjer mišićnih stanica) ili etanola (kvasca) iz piruvata stvorenog katabolizmom glukoze.

Kao rezultat, prinos energije dramatično opada, jer se stvaraju samo dva mola ATP-a za svaki mol glukoze koji se obrađuje, u usporedbi s 8 molova koji se mogu dobiti tijekom aerobne glikolize (samo u glikolitičkoj fazi).

Razlika u broju ATP molekula ima veze s ponovnom oksidacijom NADH, koja ne stvara dodatni ATP, suprotno onome što se događa u aerobnoj glikolizi gdje se dobivaju 3 ATP molekule za svaki NADH.

reakcije

Anaerobna glikoliza uopće se ne razlikuje od aerobne glikolize jer se termin "anaerobna" odnosi više na ono što se događa nakon glikoliznog puta, to jest na sudbinu produkata reakcije i intermedijara.

Dakle, deset različitih enzima sudjeluje u reakcijama anaerobne glikolize, i to:

1-heksokinaza (HK): koristi jednu ATP molekulu za svaku molekulu glukoze. Proizvodi 6-fosfat glukoze (G6P) i ADP. Reakcija je nepovratna i zahtijeva magnezijeve ione.

2-fosfoglukoza izomeraza (PGI): izomerizira G6P u fruktozu 6-fosfat (F6P).

3-foshofruktokinaza (PFK): fosforilira F6P u fruktozu 1,6-bisfosfat (F1,6-BP) koristeći jednu ATP molekulu za svaki F6P, ta je reakcija također nepovratna.

4-Aldolase: cijepa molekulu F1,6-BP i stvara 3-fosfat gliceraldehid 3-fosfat (GAP) i dihidroksiaceton fosfat (DHAP).

5-triozna fosfatna izomeraza (TIM): sudjeluje u međusobnoj konverziji DHAP-a i GAP-a.

6-gliceraldehid 3-fosfat dehidrogenaza (GAPDH): koristi dvije molekule NAD ⁺ i 2 molekule anorganskog fosfata (Pi) za fosforilat GAP, daje 1,3-bisfosfoglicerat (1,3-BPG) i 2 NADH.

7-fosfoglicerat kinaza (PGK): stvara dvije ATP molekule fosforilacijom na nivou supstrata od dvije molekule ADP. Kao donor fosfatne skupine koristi svaki molekul 1,3-BPG. Proizvodi 2 molekule 3-fosfoglicerata (3PG).

8-fosfogliceratna mutaza (PGM): reorganizira molekulu 3PG da bi se dobio intermedijer s višom energijom, 2PG.

9-Enolaza: iz 2PG nastaje fosfoenolpiruvat (PEP) dehidracijom prethodnog.

10-piruvat kinaza (PYK): fosfoenolpiruvat se koristi ovim enzimom za formiranje piruvata. Reakcija uključuje prijenos fosfatne skupine na položaju 2 iz fosfoenolpiruvata u molekulu ADP. Za svaku glukozu proizvodi se 2 piruvata i 2 ATP.

Fermentacijski putevi

Fermentacija je pojam koji se koristi da naznači da se glukoza ili drugi hranjivi sastojci razgrađuju u nedostatku kisika kako bi se dobila energija.

U nedostatku kisika, transportni lanac elektrona nema konačni akceptor i stoga ne dolazi do oksidativne fosforilacije, što daje velike količine energije u obliku ATP-a. NADH se ne oksidira mitohondrijskim putem već alternativnim putevima koji ne stvaraju ATP.

Bez dovoljno NAD ^+, glikolitički put prestaje, jer za prijenos fosfata u GAP potrebno je istodobno smanjenje ovog kofaktora.

Neke stanice imaju alternativne mehanizme za suočavanje s razdobljima anaerobioze, a ti mehanizmi obično uključuju neku vrstu fermentacije. S druge strane, ostale stanice ovise gotovo isključivo o fermentacijskim procesima za njihovo preživljavanje.

Proizvodi fermentacijskih putova mnogih organizama ekonomski su relevantni za čovjeka; Primjeri su proizvodnja etanola nekim anaerobnim kvascima i stvaranje mliječne kiseline lakto-bakterijama koje se koriste za proizvodnju jogurta.

Proizvodnja mliječne kiseline

Mnoge vrste stanica u nedostatku kisika stvaraju mliječnu kiselinu zahvaljujući reakciji kataliziranoj kompleksom laktatne dehidrogenaze koja koristi ugljikove piruvate i NADH proizvedene u reakciji GAPDH.

Mliječna fermentacija (Izvor: Sjantoni putem Wikimedia Commonsa)

Proizvodnja etanola

Piruvat se pretvara u acetaldehid i CO2 piruvatom dekarboksilazom. Acetaldehid se zatim koristi alkohol-dehidrogenazom, što ga smanjuje, stvarajući etanol i regenerira jednu molekulu NAD ⁺ za svaku molekulu piruvata koji uđe na taj način.

Alkoholna fermentacija (Izvor: Arobson1 putem Wikimedia Commons)

Aerobna fermentacija

Anaerobna glikoliza kao glavno svojstvo ima činjenica da krajnji proizvodi ne odgovaraju CO ₂ i vodi, kao u slučaju aerobne glikolize. Umjesto toga, nastaju tipični proizvodi reakcija fermentacije.

Neki su autori opisali postupak "aerobne fermentacije" ili aerobne glikolize glukoze za određene organizme, među kojima se ističu neki paraziti iz porodice Trypanosomatidae i mnoge stanice karcinoma raka.

U tim organizmima pokazalo se da čak i uz prisutnost kisika, proizvodi glikolitičkog puta odgovaraju proizvodima fermentacijskih putova, pa se smatra da dolazi do "djelomične" oksidacije glukoze, jer se ne iscrpljuje sva energija moguće od svojih ugljika.

Iako "aerobna fermentacija" glukoze ne podrazumijeva potpunu odsutnost respiratorne aktivnosti, jer nije sve ili ništa. Međutim, literatura ukazuje na izlučivanje produkata poput piruvata, laktata, sukcinata, malata i drugih organskih kiselina.

Glikoliza i rak

Mnoge stanice raka pokazuju porast unosa glukoze i protoka glikolitika.

Tumori u bolesnika s rakom brzo rastu, pa su krvne žile hipoksične. Dakle, energetski dodatak ovih stanica uglavnom ovisi o anaerobnoj glikolizi.

Međutim, ovom fenomenu pomaže faktor transkripcije induciran hipoksijom (HIF), koji povećava ekspresiju glikolitičkih enzima i transportera glukoze u membrani putem složenih mehanizama.

Reference

1. Akram, M. (2013). Mini pregled o glikolizi i raku. J. Canc. Educ., 28, 454–457.
2. Bustamante, E., i Pedersen, P. (1977). Visoka aerobna glikoliza stanica hepatoma štakora u kulturi: Uloga mitohondrijske heksokinaze. Proc. Nat. Acad. Sci., 74 (9), 3735–3739.
3. Cazzulo, JJ (1992). Aerobna fermentacija glukoze pomoću tripanosomatida. Časopis FASEB, 6, 3153–3161.
4. Jones, W., i Bianchi, K. (2015). Aerobna glikoliza: izvan proliferacije. Granice u imunologiji, 6, 1–5.
5. Li, X., Gu, J., i Zhou, Q. (2015). Pregled aerobne glikolize i njezinih ključnih enzima - novi ciljevi za terapiju raka pluća. Rak torake, 6, 17–24.
6. Maris, AJA Van, Abbott, Æ. DA, Bellissimi, Æ. E., Brink, J. Van Den, Kuyper, Æ. M., Luttik, Æ. MAH, Pronk, JT (2006). Alkoholna fermentacija izvora ugljika u hidrolatima biomase pomoću Saccharomyces cerevisiae: trenutno stanje. Antonie van Leeuwenhoek, 90, 391–418.
7. Nelson, DL, & Cox, MM (2009). Lehningerovi principi biokemije. Omega izdanja (5. izd.).