KRALJEVSTVO GLJIVA: KARAKTERISTIKE, KLASIFIKACIJA, RAZMNOŽAVANJE, PREHRANA - BIOLOGIJA - 2025

Gljive kraljevstvo je klasifikacija u kojoj su grupirani gljive. Tu se ubrajaju organizmi poput kruha i pivskih kvasca, mirisa, voćnih plijesni i gljiva, od kojih su mnogi s oblicima i funkcijama koji su nam poznati kao ljudi.

Ovo je vrlo velika skupina organizama: u početku se mislilo da u toj skupini ima više od 100 000 vrsta, a danas ona prelazi milijun petsto tisuća. Tako gljive, barem po broju vrsta, predstavljaju drugu najveću skupinu nakon insekata.

Fotografija gljive koja pripada odjelu Basidiomycota, Amanita muscaria (Slika slike Image PublicDomainPictures na www.pixabay.com)

Važno je napomenuti da pripadnici ovog kraljevstva sastoje više od 90% zemaljske biomase koju dodaju prokariotski i beskralješnjaci, što ih čini najbrojnijom skupinom organizama na zemlji u odnosu na biomasu tla.

Dakle, gljivice su široko rasprostranjene u biosferi:

- Gljivice se mogu naći na ledu na Antarktiku, na plažama i tropskim šumama, u nordijskim krajolicima i na srednjim širinama.

- Žive na tlu, u vodi, na površini stjenovitih planina, pa čak i u morskoj vodi.

- Mogu biti paraziti biljaka, riba, insekata i krupnih kralježnjaka poput sisavaca, to jest u svim živim organizmima.

Karakteristike Fungi kraljevstva

Gljivice čine složenu skupinu organizama koji, unatoč mnogim razlikama koje mogu imati među sobom, imaju nekoliko izuzetnih karakteristika:

- To su eukariotski organizmi

Za razliku od bakterija i arheja, ali baš poput životinja i biljaka, gljive su eukariotske, odnosno imaju jezgro i membranski sustav koji određuju ostale organele unutar njihovih stanica.

Iako su svrstane u drugu skupinu, mnogi se autori slažu da su stanice gljiva sličnije onima životinja nego one biljaka, posebno s obzirom na karakteristike njihovih unutarnjih organela.

- Imaju stanični zid

Razlog zašto su gljivice klasificirane zajedno s biljkama ima veze s činjenicom da su njihove stanice, iako nemaju klorofil, okružene zidom koji ih štiti, kao i biljnim stanicama.

Međutim, razlike u sastavu ovog zida su ono što ih razdvaja od skupine biljaka: biljke imaju stanične stjenke sastavljene od kemijskog spoja nazvanog celuloza, a gljivice imaju stanične stijenke sastavljene od različitog spoja poznatog kao himin.

Valja zapamtiti da je ovaj spoj, hitin, isti materijal od kojeg su napravljeni egzoskeleti mnogih insekata i školjki (člankonožaci, beskralježnjaci).

Fotografija gljive (Slika 272447 na www.pixabay.com)

- To su sezalni i višećelijski organizmi

Uz neke iznimke, većina gljivica je višećelijski organizam, odnosno sastoji se od nekoliko stanica koje su nekako međusobno "povezane".

Pored toga, oni su sedeći organizmi, to jest, poput biljaka, ne mogu se kretati i uvijek su na istom mjestu gdje se „ukorijene“.

- Oni su heterotrofi

Biljke su autotrofni organizmi (sami prave hranu), a životinje su heterotrofni organizmi (hrane se drugim organizmima).

Gljivice su također heterotrofne i mnoge od njih dobivaju potrebnu energiju za propadanje organske tvari ili otpada iz drugih organizama, a ne iz drugih živih organizama.

- Imaju hife i miceliju

Hypha i micelij. Preuzeto i uređeno s es.winner.wikia.com

Svi organizmi razvrstani u skupinu gljivica, to jest u Fungi kraljevstvo, imaju vrlo znatiželjan oblik vegetativnog rasta: rastu s krajeva niti koje se nazivaju hife, a koje se mogu grupirati u oblik "tijela", poznat kao micelij.

Micelije su, dakle, strukture koje su zadužene za apsorpciju organske materije (hrane koja se izvana razgrađuje) iz okoline koja ih okružuje.

Hife koje čine ove micelije nalikuju vlaknastim vlaknima. Sastavljene su od "traka" stanica koje su međusobno u dodiru na način da apsorbirane hranjive tvari mogu teći s jedne na drugu bez brojnih prepreka.

Micelij gljive, ovisno o vrsti, omogućava joj da raste bilo na zemlji, u vodi, propadajućim tkivima, živim tkivima itd.

Klasifikacija

Gljivice su monofiletna skupina, to jest njihovi članovi imaju istog zajedničkog pretka. Ovu skupinu čini 7 phyla: Chytridiomycota, Blastocladiomycota, Neocallimastigomycota, Microsporidia, Glomeromycota, Ascomycota i Basidiomycota.

- Phylum Chytridiomycota

Saprofitni i parazitski organizmi grupirani su u ovom tipu koji također može biti jednostanični ili nitasti. Oni mogu tvoriti miceliju i razmnožavati se aseksualno, tvoreći aseksualne spore. Ima dvije klase: chytridiomycetes i monoblepharidomycetes.

- Phylum Blastocladiomycota

Sastoji se od gljivica koje su paraziti biljaka i životinja i od nekih saprofitskih gljiva. Uključuje vodene i kopnene organizme, čiji životni ciklusi pokazuju izmjenu generacija između haploidne i diploidne faze. Sadrži samo jednu klasu: Blastocladiomycetes.

- Phylum Neocallimastigomycota

Organizmi koji se nalaze u probavnom traktu mnogih biljojedih životinja pripadaju ovoj skupini, pa su mnoge od njih anaerobne (žive u nedostatku kisika, O2). Mnogi proizvode aseksualne spore s jednim ili dva flagela.

Vaše stanice, umjesto da imaju mitohondrije, imaju hidrogenome, organele koji su odgovorni za stvaranje energije u obliku ATP-a. Oni također čine jednu klasu: Neocallimastigomycetes.

- Phylum Microsporidia

Ovaj tip uključuje parazitske gljivice životinja i protističkih organizama. Budući da filogenetski odnosi ove skupine nisu do kraja rasvijetljeni, ovaj se filmić ne dijeli na klase.

- Phylum Glomeromycota

Ove gljivice su obligacijske međusobno simbiotske gljive. Vrste koje pripadaju ovom tipu povezane su s korijenjem mnogih biljaka i uspostavljaju simbiotske odnose s njima. Podijeljen je u tri klase: Archaeosporomycetes, Glomeromycetes i Paraglomeromycetes, te u četiri podfile:

1. Mucoromycotina
2. Entomophthoromycotina
3. Zoopagomycotina
4. Kickxellomycotina

- Blade Ascomycota

Poznate i kao "sakralne gljivice", organizmi koji pripadaju ovom tipu mogu biti simbionti u lišajevima, oni mogu biti biljni ili životinjski paraziti ili saprofiti, a mogu biti jednostanični ili vlaknasti.

Razmnožavaju se aseksualno cijepanjem, pupoljkom, fragmentacijom ili sporama. Njihova seksualna reprodukcija događa se kroz meiospore formirane u "vrećicama" zvanim asci, koji se mogu sastaviti u strukture ili tijela (zatvorena ili otvorena) koja se nazivaju askokarpus.

Neke "pečurke", "sadne gljive" i tartufi pripadaju ovoj skupini. Podijeljen je na podfile:

1. Taphrinomycotina
2. Saccharomycotina (gdje su kvasci)
3. Pexixomycotina (mnoge gljivice koje tvore lišajeve)

- Phylum Basidiomycota

Te gljive također imaju različite oblike života i prehrane: u skupini su paraziti biljaka i insekata, a također i saprofiti.

Mnoge od njih su nitaste gljivice i mogu stvoriti dvije vrste micelija: jedna s nenasečenim stanicama (s jednim jezgrom) i druga s dikariotskim stanicama (s dvije jezgre). Razmnožavaju se aseksualno fragmentacijom ili sporulacijom.

Njihova seksualna reprodukcija može se dogoditi fuzijom hifa ili spajanjem dviju reproduktivnih struktura, jedne muške i druge ženske.

To je jedna od najvećih skupina i uključuje gljivice koje sadrže hrđu, blitvu, želatinozne gljive, gljive, globularne gljivice, smrdljive gljivice i gljive "ptičjeg gnijezda" itd.

Ovaj se obrazac dijeli na tri podfile:

1. Pucciniomycotina
2. Ustilaginomycotina
3. Agaricomycotina

Razmnožavanje u Fungi kraljevstvu

Način na koji se gljive razmnožavaju znatno je promjenjiv i puno ovisi o svakoj razmatranoj vrsti.

Neki se mogu razmnožavati formirajući nove kolonije od fragmenata njihovih hifa, a drugi su, s druge strane, sposobni stvoriti plodna tijela (poput gljiva ili gljiva) koja tvore spore.

Da bismo ga bolje razumjeli, imajmo na umu da u Fungi kraljevstvu postoji i aseksualna reprodukcija i seksualna reprodukcija.

Fotografija gljive (Slika enriquelopezgarre na www.pixabay.com)

Aseksualna reprodukcija u Fungi kraljevstvu

Kod gljivica bismo mogli govoriti o "jednostavnoj" seksualnoj reprodukciji i još malo malo "složenijoj". Najviše "jednostavna" aseksualna reprodukcija ima veze s procesima fisije, pupoljka i fragmentacije.

- Fragmentacija se javlja u nekim skupinama i odnosi se na, kako smo spomenuli, množenje kolonija iz fragmenata hifa koji tvore njihov micelij.

- Buding je drugi oblik aseksualne reprodukcije kroz koji se u stanici stvara neka vrsta "papile" koja se proširuje, a zatim odvaja, tvoreći neovisnu (ali identičnu, to jest, klon) cjelinu.

- Fisija je karakteristična za neke jednostanične gljivice, na primjer, neke kvasce, na primjer. Sastoji se od stvaranja nove ćelije iz druge koja se dijeli na pola.

Mikroskopija Saccharomyces cerevisiae, kvasca kruha i piva, jednostanična gljiva koja se razmnožava pupoljkom (Izvor: Mogana Das Murtey i Patchamuthu Ramasamy / CC BY-SA (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/ 3.0) putem Wikimedia Commonsa)

Ostali "složeniji" oblici aseksualne reprodukcije uključuju stvaranje aseksualnih spora, to jest spore koje su nastale mitotičkim ili mejotskim podjelama (mitozom ili mejozom, respektivno), a ne fuzijom dviju stanica ili spolnih gameta.

Kažu da su složenije jer gljivice koje tvore ove spore (pokretne ili nepokretne) uglavnom razvijaju složenije strukture za to.

Seksualna reprodukcija u Fungi kraljevstvu

Gotovo sve vrste koje spadaju u ovo kraljevstvo mogu se reproducirati seksualno.

Važna razlika u spolnoj reprodukciji gljivica od one drugih organizama je ta što nuklearna membrana njihovih stanica ostaje netaknuta tijekom procesa (u ostalim se organizmima "rastvara" i ponovno formira).

Plazmogamija, kariogamija i mejoza

Kod gljivica se seksualna reprodukcija događa u tri uzastopna događaja. U početku su diploidni kromosomi (2n) razdvojeni u dvije kćeri, tvoreći haploidni (n) stadij.

Plazmogamija se, dakle, sastoji u fuziji dva protoplasta koji sadrže "kompatibilne" jezgre. Protoplastom nazivamo sve što se nalazi u staničnoj stijenci: plazma membranu i citosol sa svim svojim organelama.

Ova faza proizvodi stanicu s dvije haploidne jezgre koje se nisu spojile, događaj koji se dogodi kasnije i poznat je kao kariogamija. Kariogamija rađa diploidno jezgro, genetski različito od prethodna dva, u stanici koja se danas naziva zigota.

Mnogo je gljivica koje su uvijek haploidne i, dakle, zigota je jedina diploidna stanica u cijelom životnom ciklusu. Pored toga, druge gljive mogu dugo vremena ostati s dikariotskim stanicama (s dvije jezgre).

Nakon kariogamije slijedi mejoza, koja je proces diobe stanica čime se smanjuje genetsko opterećenje ili broj kromosoma po stanici, čime se ponovno uspostavlja haploidna „faza“. Haploidne jezgre obično su u stanicama koje se razvijaju u spore, meiospore.

«Rapid» dijagram seksualne reprodukcije gljive s plodnim tijelom (Izvor: Fungi_sessuate_reproduction.png: M.violante 10:22, 24. svibnja 2006. (UTC) derivatni rad: DZadventiste / CC BY-SA (http: // creativecommons. org / licence / by-sa / 3.0 /) putem Wikimedia Commons, izmijenio Raquel Parada)

Kako se nalaze kompatibilna haploidna jezgra?

Plazmogamija se može postići proizvodnjom specijaliziranih spolnih ćelija ili gameta koje mogu proizvesti spolni organi koji se nazivaju gametangia.

Neke gljive dovode svoje gametangije u kontakt, omogućujući jezgrama jedne (mužjak) da pređe u drugu (ženku), ali ne proizvode spolne stanice. Ostale gljivice spajaju svoje gametangije kako bi mogle provesti plazmogamiju.

Naprednije gljivice, s druge strane, ne stvaraju gametangia, ali vegetativne hife djeluju na spolne funkcije i spajaju se, razmjenjujući jezgre.

ishrana

Ranije smo spomenuli da su gljivice heterotrofni organizmi. Iz ovoga se razumije da, za razliku od biljaka, ta živa bića nisu u stanju sintetizirati vlastitu hranu iz sunčeve svjetlosti i ugljičnog dioksida (CO2) prisutnog u atmosferi.

Poželjni izvor energije i ugljika za gljive su ugljikohidrati (iako oni dobivaju dušik razgradnjom proteina), a gljive su sposobne apsorbirati i metabolizirati različite topljive ugljikohidrate, uključujući glukozu, ksilozu, fruktozu, saharozu itd.

Uz to, drugi složeniji "netopljivi" ugljikohidrati, poput celuloze i hemiceluloze, lignina ili škroba, mogu se razgraditi i pomoću probavnih enzima koje gljive mogu proizvesti.

Kao heterotrofni organizmi gljivice se mogu klasificirati prema "načinu" kojim se moraju hraniti:

- Neki su saprofiti ili dekompozitori. Saprotrofija se sastoji od vanjske probave organskih tvari koje se raspadaju (izlučivanjem probavnih enzima), a zatim apsorpcijom kroz "tijelo", koje formiraju hife.

Fotografija hifa saprofitne gljivice među opalim lišćem drveta (Izvor: Sten / CC BY-SA (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0) putem Wikimedia Commons)

- Ostale gljivice su paraziti, pa hranu dobivaju iz tkiva tijela čiji su domaćini, što često može biti štetno za ovo zdravlje.

- Ostale gljivice su simbionti i koegzistiraju u istom „organizmu“ s algom, tvoreći ono što je poznato kao lišajevi. Alga je fotosintetska (autotrofična), a gljiva je heterotrofna, pa par ima način hranjenja koji bismo mogli smatrati „mješovitim“.

Fotografija lišaja (izvor: Norbert Nagel, Mörfelden-Walldorf, Njemačka / CC BY-SA (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0) putem Wikimedia Commonsa)

- Neki tvore strukture nazvane mikorize, koje su također dio simbiotskog odnosa između korijena biljke i gljive. Izmjenjuju hranjive tvari sa svojim fotosintetskim partnerom i pružaju im određene prednosti.

Shema međusobnog odnosa mikorizne gljive i biljke (Izvor: Nefronus / CC BY-SA (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0) putem Wikimedia Commons, modificirao Raquel Parada)

Reference

1. Choi, J., i Kim, SH (2017). Stablo života genoma za kraljevstvo gljiva. Zbornik radova Nacionalne akademije znanosti, 114 (35), 9391-9396.
2. Encyclopaedia Britannica. (2020). Preuzeto 16. travnja 2020. s www.britannica.com/science/fungus
3. Feofilova, EP (2001). Gljivice kraljevstva: heterogenost fizioloških i biokemijskih svojstava i odnos s biljkama, životinjama i prokariotima. Primijenjena biokemija i mikrobiologija, 37 (2), 124-137.
4. Mentzer, AP „Karakteristike kraljevskih gljivičnih organizama“ Sciaching.com, www.sciencing.com/characteristics-kingdom-fungi-organisms-8425182.html. 17. travnja 2020. godine.
5. Moore, D. (2001). Ubojice, spasitelji, sluge i spol: izložak kraljevstva Fungi. Springer Science & Business Media.
6. Stephenson, SL (2010). Biologija gljiva, kalupa i lišajeva.