ŠTO JE GASTRULACIJA? - BIOLOGIJA - 2025

Gastrulacije je događaj od embrionalnog razvoja, gdje golema reorganizacije nastaje iz mase stanica - na blastula - na visoko organizirane strukture, sastoji od nekoliko zametnih slojeva.

Da bismo se privremeno postavili u faze embrionalnog razvoja, najprije dolazi do oplodnje, zatim segmentacija i stvaranje blastule te organizacija ove stanične mase je gastrulacija. To je najvažniji događaj u trećem gestacijskom tjednu kod ljudi.

Izvor: Pidalka44

Diploblastične životinje sastoje se od dva embrionalna sloja: endoderme i ektoderme, dok triblastične životinje čine tri embrionalna sloja: endoderma, mezoderma i ektoderma. Ispravna organizacija ovih struktura i njihova odgovarajuća stanična lokalizacija događaju se tijekom gastrulacije.

Svaki od embrionalnih slojeva nastalih tijekom gastrulacije stvorit će određene organe i sustave odraslog organizma.

Postupak varira ovisno o ispitivanoj liniji životinja. Međutim, postoje određeni uobičajeni događaji, poput promjena u pokretljivosti stanica, u njihovom obliku i načinu na koji su povezane.

Načela embrionalnog razvoja

Presudni koraci tijekom razvoja

Da bismo razumjeli koncept gastrulacije, potrebno je poznavati određene ključne aspekte razvoja embrija. Navest ćemo i ukratko opisati svaki korak prije gastrulacije kako bi ušao u kontekst.

Iako je razvoj životinja vrlo promjenjiv događaj između rodova, postoje četiri uobičajena stadija: oplodnja, stvaranje blastule, gastrulacija i organogeneza.

Korak 1. Gnojidba

Prvi korak je oplodnja: sjedinjenje ženskih i muških gameta. Nakon ovog događaja događa se niz promjena i transformacija u zigoti. Fenomen koji uključuje prolazak iz jedne stanice u potpuno formirani zametak cilj je biološke razvoj embriona.

Korak 2. Segmentacija i stvaranje blastule

Nakon oplodnje dolazi do ponavljajuće i masovne podjele stanica, koja se u ovoj fazi naziva blastomere. U ovom razdoblju koje se naziva segmentacija, ne dolazi do povećanja veličine, već samo podjele velike početne ćelijske mase. Kad je ovaj postupak gotov, formirala se masa stanica nazvanih blastula.

Kod većine životinja stanice se raspoređuju oko središnje šupljine ispunjene tekućinom koja se naziva blastocele. Ovdje se formira klijavi sloj i to je korak kroz koji se sve višećelijske životinje podvrgavaju tijekom svog razvoja.

Važno je napomenuti da tijekom fenomena segmentacije zametak poprima polaritet. Odnosno, razlikuju se na životinjskim i biljnim polovima. Životinju karakteriše to što je bogata citoplazmom i malo žumanjka.

Korak 3. Gastrulacija i stvaranje dvaju klijavih slojeva

Nakon stvaranja prvog sloja klica dolazi do stvaranja drugog sloja. Taj će postupak biti detaljno opisan u ovom članku.

Korak 4. Organogeneza

Jednom kada su uspostavljena sva tri zametna sloja, stanice počinju komunicirati sa svojim partnerima i dolazi do stvaranja tkiva i organa u slučaju zvanom organogeneza.

Nekoliko organa sadrži stanice iz više od jednog sloja klica. Nije neuobičajeno da vanjska strana organa izvire iz jednog klijavog sloja, a unutrašnjost iz drugog. Najjasniji primjer ovog heterogenog podrijetla je koža koja je izvedena iz ektoderme, a također i iz mezoderme.

Kao i kod gastrulacije, tijekom organogeneze stanice migriraju na velike udaljenosti da bi došle do svog konačnog položaja.

Embrionalni slojevi

Ključni događaj gastrulacije je stanična organizacija u raznim embrionalnim slojevima. Broj embrionalnih slojeva omogućuje razvrstavanje životinja u dvije kategorije: diblastične i triloblastične.

Diblastičari su životinje vrlo jednostavne strukture i imaju samo dva klijala sloja: endodermu i ektodermu.

Suprotno tome, triblastični organizmi imaju tri embrionalna sloja: onaj koji posjeduje diblastika i dodatni, mezoderm.

Što je gastrulacija?

Gastrulacija: podrijetlo triju zametnih slojeva

Tijekom gastrulacije, sferna blastula opisana u prethodnom odjeljku počinje se složiti, što dovodi do stvaranja klijavih slojeva iz totipotencijalnih stanica epiblastičkog sloja.

U početku se termin gastrulacija koristio za opisivanje događaja stvaranja crijeva. Međutim, sada se koristi u mnogo širem smislu, opisujući stvaranje trilaminarnog embrija.

U tom se procesu utvrđuje tjelesni plan organizma u razvoju. Stanice koje su dio endoderme i mezoderme nalaze se unutar gastrule, dok se stanice koje čine kožu i živčani sustav raspršuju po njenoj površini.

Kretanje stanica - ili migracije - tijekom gastralacije uključuje čitav zametak i događaj koji se mora fino koordinirati.

Gastrulacija je vrlo promjenjiv proces

Ovisno o ispitivanoj životinjskoj skupini, nalazimo izrazite varijacije u procesu gastrulacije

Taj se postupak posebno razlikuje u različitim klasama kralježnjaka. To se dijelom događa zbog geometrijskih ograničenja koja pokazuju svaka gastrula.

Unatoč ovim izraženim varijacijama, stadija post-gastrule vrlo su slične među skupinama. Zapravo, sličnost između kralježnjačnih embrija činjenica je popularnog znanja.

Vrlo je teško - čak i za vodeće vlasti u embriologiji - razlikovati zametak od ptice i gmazova u njegovim početnim fazama.

Klasifikacija bilateralnih životinja prema sudbini blastopore.

Tijekom gastrulacije formira se otvor nazvan blastopore. Krajnje odredište toga omogućuje klasificiranje dvostranih životinja u dvije velike skupine: protostomi i deuterostomi.

U protostomatama - izrazu iz grčkih korijena "prva usta" - spomenuti otvor daje usta. Ova loza sadrži mekušce, člankonožace i razne phyle vermiformnih životinja.

U deuterostomima blastopore stvaraju anus, a usta nastaju iz drugog sekundarnog otvora. U ovoj skupini nalazimo ehinoderme i kordate - mi ljudi se nalazimo unutar hordata.

Ostale embrionalne i molekularne karakteristike pomogle su u potvrđivanju postojanja ove dvije evolucijske loze.

Vrste pokreta tijekom gastrulacije

Sudbina blastula ovisi o nekoliko čimbenika, uključujući vrstu jaja i segmentaciju. Najčešći tipovi gastrulacije su sljedeći:

Gastrulacija invaginacijom

U većini životinjskih grupa segmentacija je holoblastičnog tipa, gdje blastula nalikuje kugli koja nema ništa unutar, a šupljina se naziva blastocele.

Za vrijeme instrugacijske gastrulacije, dio blastule invagira prema unutra i stvara drugi mikrobi sloj: endodermu. Osim toga, pojavljuje se nova šupljina, koja se zove archenteron.

Analogno je uzimanju kuglice ili meke plastične kugle, a prstom pritisnemo dok ne stvorimo rupu: ovo je invazija na koju se pozivamo. Morske ježinje pokazuju ovu vrstu gastrulacije.

Grastrukcija epibolijom

Ova vrsta gastrulacije javlja se u jajima koja u vegetativnom polu sadrže značajne količine žumanjka. Iz tih razloga postaje teško stvoriti intususception (postupak koji smo opisali u prethodnoj vrsti gastrulacije).

Za stvaranje klijavih slojeva dolazi do množenja mikrometara smještenih u životinjskom polu, potonuvši i okružujući makromere. U ovom se trenutku blastopore već formirale na vegetacijskom polu, Mikromeri će formirati ektodermu, dok će makromeri stvoriti endodermu.

Ova vrsta gastrulacije nalazi se u stvaranju ektoderme vrlo heterogenih životinjskih skupina, poput vodozemaca, morskih ježaka i plašta (također poznatih kao morske šprice ili morske šprice).

Involucijska gastrulacija

Ovaj se proces događa kada jaje pokazuje ogromne količine žumanjka - više nego u slučaju epibolijske gastrulacije. Postupak se sastoji od kolapsa stanica koje se nalaze na periferiji diska.

Te se stanice tada pomiču unatrag i tvore drugi sloj koji se savija unutra, tvoreći endodermu i ektodermu. Mezoderma vodozemaca nastaje slijedeći ovaj obrazac razvoja.

Gastrulacija razlaganjem

Endoderma potječe od podjela ektodermalnih stanica. Uz to, ove stanice migriraju i potonu. Tada dolazi do odvajanja u dva sloja stanica, što će biti ektoderma i endoderma.

Ova vrsta gastrulacije nije česta i nema blastopora. Formiranje hipoblasta kod ptica i sisavaca događa se odlaganjem.

Gastrulacija zgloba

To podseća na gastrulaciju delaminacijom u nekoliko aspekata, s razlikom što se endoderma stvara iz kretanja stanica iz ektoderme.

Kao i kod gastrulacije odlaganjem, tako se i stvaranje blastopora ne događa i karakteristično je za ne baš složene životinje poput morskih spužvi i srži. Mesoderma morskih ježaka formira se na taj način, pa tako i neuroblasti iz roda Drosophila.

Reference

1. Carlson, BM (2018). E-knjiga o ljudskoj embriologiji i razvojnoj biologiji. Elsevier.
2. Hall, BK (2012). Evolucijska razvojna biologija. Springer Science & Business Media.
3. Hickman, CP (2007). Integrirani principi zoologije. McGraw-Hill.
4. Holtfreter, J. (1944). Studija mehanike gastrulacije. Časopis za eksperimentalnu zoologiju, 95 (2), 171-212.
5. Kalthoff, K. (1996). Analiza biološkog razvoja. New York: McGraw-Hill.
6. Nance, J., Lee, JY i Goldstein, B. (2005). Gastrulacija u C. elegans. U WormBook-u: Internetski pregled biologije C. elegans. WormBook.