- Opće karakteristike
- Veličina
- Oblik tijela
- Osnovni taksonomski oblici
- Stanište
- Životni ciklus
- Reprodukcija
- Ciklus lijevanja
- Ekološki papir
- ishrana
- Hranjiva vožnja biciklom
- Parazitizam
- predatori
- Akvakultura
- Kontrola štetočina
- Bioaccumulators
U veslonošci (Copepoda) su mali račići, obično vode (klasa maxillopoda), koji žive u slane i slatke vode. Neke vrste mogu između ostalog naseljavati vrlo vlažna zemaljska mjesta poput mahovine, malča, stelje, korijena mangrove.
Kopepodi su obično duljine nekoliko milimetara ili manje, imaju izdužena tijela, na leđima suža. Oni čine jednu od najbrojnijih skupina metazoja na planeti s oko 12 000 opisanih vrsta. Njegova zajednička biomasa premašuje milijarde metričkih tona u globalnom staništu morskih i slatkih voda.
Slika 1. Kalanoidni copepod (ovipasti vrećici vide se u plavoj boji). Izvor: flickr.com/photos//3390084439
Većina je planktonskih (naseljavaju površna i međupredmetna područja vodenih tijela), dok su drugi bentoški (naseljavaju dno vodnih tijela).
Opće karakteristike
Veličina
Kopepodi su mali, uglavnom imaju dimenzije od 0,2 do 5 mm, mada iznimno neke mogu iznositi i do nekoliko centimetara. Njihove su antene često duže od ostalih dodataka i koriste ih za plivanje i učvršćivanje na sučelju vode i zraka.
Najveći kopepodi su često parazitske vrste, koji mogu iznositi i do 25 centimetara.
Slika 2. Raznolikost kopitara, slika koju je ilustrirao eminentni zoolog Ernst Haeckel. Izvor: Ernst Haeckel
Muški kopitara su uglavnom manji od ženki i javljaju se manje obilno nego ženke.
Oblik tijela
Približni prikaz osnovnog oblika većine kopitora, odgovara elipsoidnom sferoidu u prednjem dijelu (cefalotoraks) i cilindru u zadnjem dijelu (abdomen). Anténula je grubo konusnog oblika. Te se sličnosti koriste za izračunavanje tjelesne zapremine ovih rakova.
Tijela većine kopitara jasno su podijeljena u tri tagmata, čija se imena razlikuju od autora (tagmata je mnoštvo tagma, što je grupiranje segmenata u morfološko-funkcionalnoj jedinici).
Prva regija tijela naziva se cefalosom (ili cefalothorax). Uključuje pet segmenata kondenzirane glave i jedan ili dva dodatna spojena torakalna somita; pored uobičajenih dodataka i maksile glave.
Svi ostali udovi nastaju iz preostalih torakalnih segmenata, koji zajedno čine metasom.
Trbuh ili urosom nemaju udove. Regije tijela koje nose dodataka (cefalosom i metasom) često se zajednički nazivaju prozomima.
Kopepodi s parazitskom navikom obično imaju izrazito modificirana tijela do te mjere da su gotovo neprepoznatljivi kao rakovi. U tim su slučajevima jajolike vreće obično jedini trag koji ih podsjeća da su kopitari.
Osnovni taksonomski oblici
Među slobodno živim kopepodima prepoznata su tri osnovna oblika koja potiču njihova tri najčešća reda: Ciklopoida, Kalanoida i Harpakticoida (obično se nazivaju ciklopoidi, kalanoidi i harpakticoidi).
Kalanoide karakterizira glavna fleksiona točka tijela između metasoma i urosoma, obilježena izrazitim suženjem tijela.
Točka savijanja tijela u redovima Harpacticoida i Cyclopoida, nalazi se između posljednja dva segmenta (peti i šesti) metasoma. Neki autori definiraju urosom u harpakticoidima i ciklopoidima kao područje tijela koje je posteriorno do ove točke fleksije).
Slika 3. Osnovni oblici najvažnijih naloga kopepoda, točka fleksije označena je crvenom bojom. (A) Ciklopoida (B) Kalanoida (C) Harpakticoida. Izvor: self made.
Harpakticoidi su uglavnom vermiformni (u obliku crva), a zadnji su segmenti nisu mnogo uži od prednjih. Ciklopoidi općenito strmo stupaju na glavnoj fleksijskoj točki tijela.
I antene i anténule prilično su kratke u harpakticoidima, srednje veličine u ciklopoidima, a duže u kalanoidima. Antene ciklopoida su unirami (imaju jednu granu), u ostale dvije skupine su birramos (s dvije grane).
Stanište
Otprilike 79% opisanih vrsta kopitara je oceansko, ali postoji i veliki broj slatkovodnih vrsta.
Kopepodi su također zahvatili iznenađujuću raznolikost kontinentalnog, vodenog i vlažnog okoliša i mikrostaništa. Na primjer: efemerna tijela vode, kisela i vrela, podzemne vode i sedimenti, fitotelmata, vlažna tla, leglo, umjetna i umjetna staništa.
Većina kalanoida su planktonski, a kao skupina oni su izuzetno važni kao primarni potrošači u mrežama s hranom, i slatkom i morskom.
Harpakticoidi su dominirali u svim vodenim sredinama, obično su bentoški i prilagođeni planktonskom načinu života. Uz to, pokazuju izrazito modificirane oblike tijela.
Ciklopoidi mogu naseljavati slatku i slanu vodu, a većina ima planktonsku naviku.
Životni ciklus
Reprodukcija
Jaja se razvijaju i nastaju nesegmentirana ličinka nazvana nauplii, vrlo česta kod rakova. Taj se oblik larve toliko razlikuje od odrasle osobe da se prije mislilo da su to različite vrste. Da bi se uočili ovi problemi, mora se proučiti cjelokupni razvoj od jajeta do odrasle osobe.
Slika 4. Nauplijeva ličinka kopitara. Izvor: Lithium57, putem Wikimedia Commons
Ciklus lijevanja
Kopepodi mogu predstaviti stanje uhićenog razvoja, koje se naziva kašnjenje. To stanje pokreću nepovoljni okolišni uvjeti za njihov opstanak.
Latencija je genetski određena, tako da će, kada se pojave nepovoljni uvjeti, kopepod nužno ući u to stanje. To je odgovor na predvidljive i cikličke promjene staništa, a započinje u fiksnom ontogenetskom stadiju koji ovisi o kopepodu o kojem je riječ.
Latencija omogućuje kaparima da prevladaju nepovoljna vremena (niske temperature, nedostatak resursa, suša) i ponovno se pojave kada ti uvjeti nestanu ili se poboljšaju. Može se smatrati sustavom „tampon“ životnog ciklusa koji omogućava preživljavanje u nepovoljnim vremenima.
U tropima u kojima se često javljaju razdoblja jake suše i kiše, kopito obično predstavlja oblik uspavljivanja u kojem razvijaju cistu ili kokon. Ovaj kokon nastaje iz sluzavog sekreta s priloženim česticama tla.
Kao pojava životne povijesti u klasi Copepoda, latencija znatno varira u odnosu na takson, ontogenetski stadij, zemljopisnu širinu, klimu i druge biotičke i abiotske čimbenike.
Ekološki papir
Ekološka uloga kopitara u vodenim ekosustavima od najveće je važnosti, jer su oni najzastupljeniji organizmi u zooplanktonu, koji imaju najveću ukupnu proizvodnju biomase.
ishrana
Oni dolaze da upravljaju trofičnom razinom potrošača (fitoplankton) u većini vodenih zajednica. Međutim, iako je prepoznata uloga kopitara kao biljojedi koji se u osnovi hrane fitoplanktonom, većina je prisutna i svejedi i trofični oportunizam.
Hranjiva vožnja biciklom
Kopepodi često čine najveću komponentu sekundarne proizvodnje na moru. Smatra se da oni mogu predstavljati 90% cjelokupnog zooplanktona, a otuda i njihova važnost u trofičkoj dinamici i protoku ugljika.
Morski kopitoni igraju vrlo važnu ulogu u biciklizmu hranjivih sastojaka, jer imaju tendenciju da jedu noću na plićem području i tijekom dana se spuštaju u dublje vode kako bi se pokvarili (fenomen poznat kao "dnevna vertikalna migracija").
Slika 5. Raznolikost oblika u parazitskim kopepodima. Izvor: Scott, Thomas; Ray društvo; Scott, Andrew, putem Wikimedia Commonsa
Parazitizam
Veliki broj vrsta copepoda su paraziti ili komensali mnogih organizama, uključujući porifere, kolenterate, koprive, druge rakove, iglokože, mekušce, plaštima, ribe i morske sisare.
S druge strane, druge vrste kopitara, koje uglavnom pripadaju redima Harpacticoida i Ciclopoida, prilagodile su se stalnom životu u podzemnim vodenim sredinama, posebice međuprostornim, proljetnim, hipopejskim i freatičkim okruženjima.
Neke vrste slobodno živećih kopitara služe kao posredni domaćini za ljudske parazite, poput Diphyllobothrium (vrpca) i Dracunculus (nematoda), kao i druge životinje.
predatori
Akvakultura
Kopepodi su korišteni u akvakulturi kao hrana za ličinke morskih riba, jer se čini da se njihov prehrambeni profil podudara (bolji od uobičajeno Artemia), sa potrebama ličinki.
Prednost imaju u tome što se mogu primjenjivati u različitim oblicima, ili kao naupliji ili kopitati, na početku hranjenja, i kao odrasli kopitari do kraja larve.
Njihovo tipično cik-cak kretanje, praćeno kratkom fazom klizanja, važan je vizualni poticaj za mnoge ribe koje ih preferiraju rotifers.
Još jedna prednost uporabe kopitara u akvakulturi, posebno bentoških vrsta, poput one iz roda Thisbe, jest ta što nepredvidivi kopitovi održavaju čistu zidove ribljih ličinki pomoću ispaše algi i krhotina.
Proučeno je nekoliko vrsta kalanoidnih i harpakticoidnih skupina radi njihove masovne proizvodnje i upotrebe u te svrhe.
Kontrola štetočina
Kopepodi su prijavljeni kao efikasni grabežljivci ličinki komaraca koji su povezani s prijenosom ljudskih bolesti poput malarije, žute groznice i denge (komarci: Aedes aegypti, Aedes albopictus, Aedes polynesiensis, Anopheles farauti, Culex quinquefasciatus, između ostalih).
Neki kopitovi iz porodice Cyclopidae sustavno proždiru ličinke komaraca, razmnožavajući se takvom brzinom kao i na taj način održavajući konstantno smanjenje njihove populacije.
Ta veza između grabežljivca i plijena predstavlja priliku koja se može iskoristiti za provođenje politika održivog biološkog nadzora, jer se primjenom kopitara izbjegava uporaba kemijskih agensa, koji mogu imati štetne učinke na ljude.
Također je objavljeno da kopitora oslobađaju hlapljive spojeve u vodi, poput monoterpena i seskviterpena, koji privlače komarce u jajovodi, što predstavlja zanimljivu strategiju grabežljivosti za upotrebu kao alternativu za biološku kontrolu ličinki komaraca.
U Meksiku, Brazilu, Kolumbiji i Venezueli neke su vrste kopitara korištene za suzbijanje komaraca. Među ove vrste su: Eucyclops speratus, Mesocyclops longisetus, Mesocyclops aspericornis, Mesocyclops edax, Macrocyclops albidus, između ostalih.
Bioaccumulators
- Allan, JD (1976). Obrasci povijesti života u zooplanktonu. Am. Nat. 110: 165-1801.
- Alekseev, VR i Starobogatov, YI (1996). Vrste dijapauze u Crustacea: definicije, distribucija, evolucija. Hidrobiologija 320: 15-26.
- Dahms, HU (1995). Spavanje u Copepodi - pregled. Hydrobiologia, 306 (3), 199–211.
- Hairston, NG, i Bohonak, AJ (1998). Reproduktivne strategije kopitora: Teorija povijesti života, filogenetski obrazac i invazija u unutarnje vode. Časopis za pomorske sustave, 15 (1–4), 23–34.
- Huys, R. (2016). Harpakticoidni kopepodi - njihove simbiotske asocijacije i biogeni supstrati: pregled. Zootaxa, 4174 (1), 448–729.
- Jocque, M., Fiers, F., Romero, M., & Martens, K. (2013). KRISTAČKA U FITOTELMATA: GLOBALNI PREGLED. Journal of Crustacean Biology, 33 (4), 451–460.
- Reid, JW (2001). Ljudski izazov: otkrivanje i razumijevanje kontinentalnih staništa copepoda. Hidrobiologija 454/454: 201-226. RM Lopes, JW Reid i CEF Rocha (izdanja), Copepoda: Razvoj ekologije, biologije i sistematike. Kluwer izdavači Akademske štampe.
- Torres Orozco B., Roberto E.; Estrada Hernández, Monica. (1997). Vertikalni migracijski obrasci u planktonu tropskog jezera Hidrobiológica, vol. 7, br. 1, studeni, 33-40.