EKOLOŠKA SUKCESIJA: VRSTE, STUDIJE I PRIMJERI - BIOLOGIJA - 2024

Ekološka sukcesija je proces postupne zamjene biljnih i životinjskih vrsta u zajednici, što uzrokuje promjene u njezinu sastavu. Mogli bismo ga definirati i kao uzorak kolonizacije i izumiranja na određenom mjestu od strane više vrsta. Ovaj je uzorak karakterističan po tome što nije sezonski, usmjeren i kontinuiran.

Ekološka sukcesija tipična je za zajednice koje kontroliraju "dominacija", odnosno one u kojima su neke vrste konkurentno superiorne drugima.

Slika 1. Primarna sukcesija. Izvor: Autor Rcole17, putem Wikimedia Commons

U tom procesu nastaje "otvor" kao rezultat poremećaja, što se može vidjeti kao čistina u šumi, novi otok, dina, između ostalih. Taj otvor je u početku zauzeo "početni kolonizator", koji je istjeran s vremenom jer ne može održavati svoje prisustvo u mjestu.

Poremećaji obično rezultiraju pojavom niza vrsta (ulaska i izlaska s mjesta), što se čak može i predvidjeti.

Na primjer, za rane vrste u nizu je poznato da su dobri kolonizatori, brzo rastu i razmnožavaju se, dok su kasnije vrste (koje ulaze kasnije) sporije u rastu i razmnožavanju i toleriraju manju dostupnost resursa.

Potonje mogu narasti do zrelosti u prisutnosti ranih vrsta, ali na kraju ih isključe zbog konkurencije.

Vrste sukcesije

Ekolozi su izdvojili dvije vrste sukcesije, i to: primarnu sukcesiju (nastaju na mjestima bez prethodno postojeće vegetacije) i sekundarne sukcesije (koje se javljaju na mjestima sa utvrđenom vegetacijom).

Često se razlikuje autogena sukcesija koju pokreću procesi koji djeluju unutar određenog mjesta i alogenske sukcesije koju pokreću faktori izvan te lokacije.

Primarna sukcesija

Primarna sukcesija je proces kolonizacije vrsta na mjestu koje nema prethodno postojeću vegetaciju.

Javlja se u sterilnim anorganskim supstratima koji nastaju uznemirujućim izvorima kao što su vulkanizam, glacijacija. Primjeri takvih supstrata mogu biti: tokovi lave i ravnice od kamena, novooblikovane pješčane dine, krateri uzrokovani udarom meteora, morane i izloženi supstrati nakon povlačenja ledenjaka, između ostalog.

Slika 2. Tokovi lave kolonizirani su kad se ohlade u prvom koraku ekološke sukcesije. Izvor: Jim D. Griggs, fotograf osoblja HVO-a (USGS) http://pubs.usgs.gov/dds/dds-80/, Public Domain, https://commons.wikimedia.org/w/index.php? curd = 326880

Tijekom primarne sukcesije, vrste mogu stići s udaljenih mjesta.

Proces sukcesije obično se odvija sporo, jer je potrebno da prvi doseljenici preobraze okoliš, što ga čini povoljnijim za uspostavljanje drugih vrsta.

Primjerice, za stvaranje tla potrebno je da se početno raspadne stijena, nakupljanje mrtvog organskog materijala, a potom i postepeno uspostavljanje tla mikroorganizama.

Sekundarna sukcesija

Sekundarna sukcesija nastaje na mjestima s utvrđenom vegetacijom. To se događa nakon što poremećaj poremeti dinamiku uspostavljene zajednice, bez potpunog uklanjanja svih pojedinaca.

Među najčešćim uzrocima uznemiravanja koji mogu dovesti do sekundarne sukcesije možemo spomenuti: oluje, požare, bolesti, sječu šuma, rudarstvo, poljoprivredno raščišćavanje, između ostalih.

Na primjer, u slučajevima u kojima je vegetacija na nekom području djelomično ili potpuno uklonjena, a tlo, sjeme i dobro razvijene spore u dobrom stanju, proces kolonizacije novih vrsta naziva se sekundarna sukcesija.

Studije ekološkog sukcesije

Henry Chandler Cowles

Jedan od prvih koji je sukcesiju prepoznao kao ekološki fenomen bio je Henry Chandler Cowles (1899), koji je proučavao zajednice dina različitih dobnih skupina na jezeru Michigan (SAD), praveći zaključke o uspješnim obrascima.

Kravlje su opazile da su što dalje od obale jezera pronađene starije dine s dominacijom različitih biljnih vrsta.

Nakon toga nastale su duboke kontroverze na znanstvenom polju u vezi s pojmom sukcesije. Jedna od najpoznatijih kontroverzi bila je rasprava znanstvenika Fredericka Clementsa i Henryja Gleasona.

Rasprava Clements-Gleason

Klement je sugerirao da je ekološka zajednica supersganizam, gdje vrste međusobno djeluju i podržavaju se, čak i altruistički. U toj dinamici postoji, dakle, obrazac razvoja zajednice.

Ovaj je istraživač predstavio koncepte kao što su "bića" i "klimaksa zajednica". Bića su predstavljala posredne faze sukcesije, a vrhunac je bilo stabilno stanje koje je postignuto na kraju procesa sukcesije. Različita vrhunska stanja bila su proizvod brojnih režima zaštite okoliša.

Gleason je sa svoje strane branio hipotezu da su se zajednice jednostavno razvile kao posljedica odgovora svake vrste na niz fizioloških ograničenja, specifičnih za svako određeno mjesto.

Za Gleason-a povećanje ili smanjenje vrste u nekoj zajednici nije ovisilo o povezanosti s drugim vrstama.

Ovaj individualistički pogled na razvoj zajednice vidi ga jednostavno kao skup vrsta čiji pojedinačni fiziološki zahtjevi omogućuju im da iskoriste određeno mjesto.

Tko je bio u pravu?

Kratkoročno, Clementsova vizija bila je široko prihvaćena u znanstvenoj zajednici, međutim, dugoročno se činilo da su Gleason-ove ideje bile točnije u opisivanju procesa nasljeđivanja biljaka.

Ekolozi stasa Whittaker, Egler i Odum sudjelovali su u ovoj raspravi koja je odjeknula tijekom razvoja ekologije zajednice.

Danas su ovoj diskusiji dodani noviji modeli poput Drury i Nisbet (1973) i Connell i Slatyer (1977), pridonoseći novim vizijama stare rasprave.

Kao što je to često slučaj u ovim slučajevima, najvjerojatnije je da nijedna vizija (ni Clementsova, ni Gleasononova) nije u potpunosti pogrešna i obje imaju malo istine.

Kako se proučavaju ekološke sukcesije?

Nasljednice koje se razviju u nove izdanke kopna (na primjer otok nastao vulkanstvom) obično traju stotine godina. S druge strane, životni vijek istraživača je ograničen na nekoliko desetljeća. Stoga je zanimljivo sebi postaviti pitanje kako pristupiti istraživanju sukcesije.

Jedan od načina za koji je utvrđeno da se proučavaju sukcesije bila je potraga za analognim procesima koji traju kraće.

Na primjer, proučavanje površina određenih zidova u stjenovitim obalama, koje mogu postati gole i ponovo se naseljavati koloniziranjem vrsta nakon razdoblja godina ili desetljeća.

Chronoseries ili supstitucija prostora za vrijeme (SFT)

Nazvan je chronoserie (od grčkog khronos: vrijeme) ili "supstitucija prostora za vrijeme" (SFT za njegovu kraticu na engleskom), drugi oblik koji se obično koristi u istraživanju sukcesije. To se sastoji od analize zajednica različitih dobnih i prostornih lokacija koje proizlaze iz jednog poremećaja.

Glavna prednost SFT je u tome što nisu potrebna dugačka razdoblja promatranja (stotine godina) za proučavanje niza. Međutim, jedno od njegovih ograničenja znači ne moći točno znati koliko su slična specifična mjesta proučavane zajednice.

Učinci koji se mogu pripisati starosti mjesta, tada se mogu pobrkati s učincima drugih varijabli koje su povezane s mjestima u zajednici.

Primjeri proučavanja sukcesije

Upotreba kronoserija u ispitivanju primarne sukcesije

Primjer kronoserije nalazi se u radovima Kamijoa i njegovih suradnika (2002) koji su uspjeli zaključiti primarnu sukcesiju u bazaltnim vulkanskim tokovima na otoku Miyake-jima u Japanu.

Ovi istraživači proučavali su poznatu kronokvalitetu različitih vulkanskih erupcija od 16, 37, 125 i više od 800 godina.

U 16-godišnjem toku otkrili su da je tlo bilo vrlo rijetko, nedostajalo mu je dušika, a vegetacija je gotovo izostala, osim nekoliko malih jelša (Alnus sieboldiana).

Suprotno tome, na najstarijim parcelama zabilježili su 113 svojti, uključujući paprati, zeljaste trajnice, lijane i drveće.

Slika 3. Stablo Castanopsis sieboldii predstavnik je terminalne sukcesije u umjerenim šumama na vulkanskim otocima u Japanu. Izvor:

Zatim su rekonstruirali proces sukcesije koji se dogodio, navodeći da je u prvom redu olha koja učvršćuje dušik kolonizirala golu vulkansku lavu, olakšavajući naknadni ulazak u stablo trešnje (Prunus speciosa), srednje sukcesije, i lovor (Machilus thunbergii), kasne sukcesije. Kasnije je nastala sjenovita mješovita šuma, kojom su dominirali rodovi Alnus i Prunus.

Konačno, istraživači su sugerirali da je došlo do zamjene Machilusa Shii (Castanopsis sieboldii) dugovječnim stablom i u čijem se drvetu obično razvija dobro poznata gljiva Shii-take.

Studija sekundarnih sukcesija

Sekundarne sukcesije često se proučavaju koristeći obrađena polja koja su napuštena. U SAD-u su provedena mnoga istraživanja ove vrste jer se zna točan datum na koji su ta polja napuštena.

Na primjer, poznati ekolog David Tilman u svojim je studijama otkrio da postoji tipičan slijed u sukcesiji koja se događaju na tim starim poljima:

1. Godišnji korov prvo kolonizira polje.
2. Slijede višegodišnje zeljaste biljke.
3. Kasnije su stabla rane sukcesije inkorporirana.
4. Napokon, ulaze stabla kasne sukcesije poput četinjača i tvrdog drva.

Tilman otkriva da se udio dušika u tlu povećava kako napreduje sukcesija. Ovaj rezultat potvrdili su i druga istraživanja provedena na napuštenim rižinim poljima u Kini.

Postoji li uvijek sukcesija?

S početka ovog članka tvrdili smo da je ekološka sukcesija tipična za zajednice koje kontroliraju "dominacija", ali to nije uvijek tako.

Postoje i druge vrste zajednica koje se nazivaju "koje kontroliraju osnivači". U ovom tipu zajednica prisutan je veliki broj vrsta koje su ekvivalentne primarnim kolonizatorima otvora stvorenih poremećajem.

To su vrste dobro prilagođene abiotskom okolišu koje su posljedica poremećaja i mogu zadržati svoje mjesto do smrti, jer ih druga vrsta ne može konkurentno raseliti.

U tim je slučajevima šansa faktor koji određuje vrste koje prevladavaju u zajednici nakon poremećaja, ovisno o tome koja vrsta može prvi doći do otvora koji se generira prvi.

Reference

1. Ashmole, NP, Oromí, P., Ashmole, MJ i Martín, JL (1992). Primarna faunalna sukcesija na vulkanskom terenu: studije lave i pećine na Kanarskim otocima. Biological Journal of Linnean Society, 46 (1-2), 207-234. doi: 10.1111 / j.1095-8312.1992.tb00861.x
2. Banet AI i Trexler JC (2013). Zamjena prostora za vrijeme djeluje u modelima ekološkog predviđanja Everglades. MJESTO JEDAN 8 (11): e81025. doi: 10.1371 / journal.pone.0081025
3. Kamijo, T., Kitayama, K., Sugawara, A., Urushimichi, S. i Sasai, K. (2002). Primarno sukcesija toplo-umjerene šume široke lišće na vulkanskom otoku, Miyake-jima, Japan. Folia Geobotanica, 37 (1), 71–91. doi: 10.1007 / bf02803192
4. Maggi, E., Bertocci, I., Vaselli, S. i Benedetti-Cecchi, L. (2011). Connell i Slatyerovi modeli sukcesije u eri biološke raznolikosti. Ekologija, 92: 1399-1406. doi: 10.1890 / 10-1323.1
5. Pickett STA (1989). Zamjena prostora za vrijeme kao alternativa dugoročnim studijama. U: Likens GE (eds) Dugoročne studije iz ekologije. Springer, New York, NY.
6. Poli Marchese, E i Grillo, M. (2000). Primarni sukcesija lave teče na planini Etna. Acta Phytogeographica Suecica. 85. 61-70.