ŠTO JE CITOKINEZA I KAKO SE PROIZVODI? - BIOLOGIJA - 2026

Citokineza je proces razdjeljivanja citoplazmu stanice rezultira u dvije stanice kćeri za vrijeme diobe stanica. Javlja se i u mitozi i u mejozi i uobičajeno je u životinjskim stanicama.

U slučaju nekih biljaka i gljivica, citokineza se ne odvija jer ti organizmi nikada ne dijele citoplazmu. Ciklus stanične reprodukcije kulminira dijeljenjem citoplazme kroz proces citokineze.

U tipičnoj životinjskoj stanici, citokineza se događa tijekom procesa mitoze, međutim, mogu postojati neke vrste stanica poput osteoklasta koje mogu proći kroz proces mitoze, a da se ne dogodi citokineza.

Proces citokineze započinje tijekom anafaze i završava se tijekom telofaze, a odvija se potpuno u trenutku kada započinje sljedeće sučelje.

Stadij mitoze telofaze i citokineze. Izvor: Kelvin Song CC BY 3.0 (https://creativecommons.org/licenses/by/3.0) putem Wikimedia Commonsa, Prva vidljiva promjena citokineze u životinjskim stanicama postaje vidljiva kad se na površini stanice pojavi dioba utora. Taj utor brzo postaje izraženiji i širi se oko ćelije dok se potpuno ne odvoji u sredini.

U životinjskim stanicama i mnogim eukariotskim stanicama, struktura koja prati proces citokineze poznata je kao "kontraktilni prsten", dinamična cjelina sastavljena od aktinskih filamenata, filame miozina II i mnogih strukturnih i regulatornih proteina. Smješta se ispod plazma membrane stanice i stisne je da je podijeli u dva dijela.

Ciliati koji su podvrgnuti citokinezi. Izvor: Alpha Wolf CC BY 3.0 (https://creativecommons.org/licenses/by/3.0) putem Wikimedia Commonsa

Najveći problem sa kojim se suočava stanica podvrgnuta citokinezi je osiguranje da se ovaj proces odvija u pravo vrijeme i na mjestu. Budući da se citokineza ne smije pojaviti rano tijekom faze mitoze ili može prekinuti ispravnu podjelu kromosoma.

Mitotska vretena i dioba stanica

Usporedba procesa citokineze u biljnim i životinjskim stanicama. Izvor: Mathilda Brinton CC BY 4.0 (https://creativecommons.org/licenses/by/4.0) putem Wikimedia Commonsa, Mitotička vretena u stanicama životinja nisu samo odgovorna za odvajanje rezultirajućih kromosoma, već određuju mjesto kontraktilnog prstena i samim tim ravninu diobe stanica.

Kontraktilni prsten ima nepromjenjivi oblik u ravnini metafazne ploče. Kada je pod pravim kutom, vodi se duž osi mitotskog vretena, osiguravajući da se dogodi podjela između dva odvojena skupa kromosoma.

Dio mitotskog vretena koji određuje ravninu dijeljenja može varirati ovisno o vrsti ćelije. Znanstvenici su opsežno proučavali odnos između mikrotubula vretena i lokacije kontraktilnog prstena.

Manipulirali su oplođenim jajima morskih kralježnjaka kako bi promatrali brzinu kojom se žljebovi pojavljuju u stanicama bez prekida procesa rasta.

Kad je citoplazma jasna, vreteno se može lakše vidjeti, kao i trenutak u stvarnom vremenu u kojem se nalazi u novom položaju u ranom stanju anafaze.

Asimetrična podjela

U većini stanica citokineza se odvija simetrično. Na primjer, kod većine životinja, kontraktilni prsten nastaje oko ekvatora linije matične stanice, tako da dvije rezultirajuće stanice kćeri imaju jednaku veličinu i slična svojstva.

Ova simetrija moguća je zahvaljujući smještaju mitotskog vretena koje se usredotočuje na citoplazmu uz pomoć astralnih mikrotubula i proteina koji ih povlače s jedne na drugu stranu.

Unutar procesa citokineze postoji mnogo varijabli koje moraju raditi sinkrono da bi bile uspješne. Međutim, kad se jedna od tih varijabli promijeni, stanice se mogu podijeliti asimetrično, stvarajući dvije kćeri stanice različitih veličina i različitog citoplazmatskog sadržaja.

Obično je dvije ćelije kćeri suđeno da se različito razvijaju. Da bi to bilo moguće, matična ćelija mora izdvojiti neke komponente koje određuju sudbinu na jednu stranu stanice, a zatim locirati ravninu dijeljenja tako da naznačena kćerna stanica nasljeđuje ove komponente u vrijeme podjele.

Da bi se podjela postavila asimetrično, mitotičko vreteno mora biti kontrolirano pomaknuto unutar ćelije koja se želi podijeliti.

Očigledno, ovo kretanje vretena je potaknuto promjenama u regionalnim područjima stanične kore i lokaliziranim proteinima koji pomažu pomicanje jednog od vretenastih polova uz pomoć astralnih mikrotubula.

Kontraktilni prsten

Kako astralni mikrotubuli postaju duži i manje dinamični u svom fizičkom odgovoru, kontraktilni prsten počinje se formirati ispod plazme membrane.

Međutim, velik dio pripreme za citokinezu događa se ranije u procesu mitoze, čak i prije nego što se citoplazma počne dijeliti.

Tijekom sučelja, aktinski i miozin II filamenti se kombiniraju da tvore kortikalnu mrežu, pa čak i u nekim stanicama stvaraju velike citoplazmatske snopove nazvane stresna vlakna.

Kako stanica inicira proces mitoze, ti se aranžmani razoružavaju i velik dio aktina se preuređuje i oslobađaju se filamenti miozina II.

Kako se kromatidi odvajaju tijekom anafaze, miozin II se počinje nakupljati naglo kako bi se stvorio kontraktilni prsten. U nekim stanicama čak je potrebno koristiti proteine ​​iz porodice kinaza da bi se regulirao sastav i mitotičkog vretena kao i kontraktilnog prstena.

Kada je kontraktilni prsten potpuno naoružan, sadrži mnogo proteina osim aktina i miozina II. Preklapajuće matrice filamenata bipolarnog aktina i miozina II stvaraju silu potrebnu za podjelu citoplazme na dva dijela, u procesu sličnom onom koji provode stanice glatkih mišića.

Ipak, način na koji se kontraktilni prsten steže još uvijek je misterija. Očito, on ne djeluje u ime kabelskog mehanizma s aktinskim i miozinskim II filamentima koji se kreću jedan iznad drugoga, kao što bi to činili skeletni mišići.

Od kada se prsten stekne, on zadržava istu krutost tijekom cijelog postupka. To znači da se broj filamenata smanjuje kako se prsten zatvara.

Raspodjela organela u kćernim stanicama

Proces mitoze mora osigurati da svaka od kćeri dobiva isti broj kromosoma. Međutim, kada se eukariotska stanica podijeli, svaka kćerna stanica također mora naslijediti brojne bitne stanične komponente, uključujući organele zatvorene u staničnoj membrani.

Stanične organele poput mitohondrija i kloroplasta ne mogu se stvoriti spontano iz njihovih pojedinačnih komponenti, one mogu nastati samo rastom i dijeljenjem postojećih organela.

Slično tome, stanice ne mogu stvoriti novi endoplazmatski retikulum, osim ako je njegov dio prisutan u staničnoj membrani.

Neke organele poput mitohondrija i kloroplasta prisutne su u različitim oblicima unutar matične stanice kako bi se osiguralo da ih dvije stanice kćeri uspješno nasljeđuju.

Endoplazmatski retikulum tijekom razdoblja staničnog sučelja neprekidno je zajedno sa staničnom membranom i organiziran je citoskeletnim mikrotubulom.

Nakon ulaska u fazu mitoze, reorganizacijom mikrotubula oslobađa se endoplazmatski retikulum koji je fragmentiran jer je i ovojnica jezgre također razbijena. Golgijev aparat je vjerojatno također fragmentiran, iako se u nekim stanicama čini da se distribuirao kroz retikulum, a kasnije se pojavio u telofazi.

Mitoza bez citokineze

Iako staničnu diobu obično prati podjela citoplazme, postoje neke iznimke. Neke stanice prolaze kroz različite procese diobe stanica bez da se citoplazma razbije.

Primjerice, zametak plodne muhe prolazi kroz 13 stadija nuklearne diobe prije nego što se dogodi citoplazmatska dioba, što rezultira velikom ćelijom s do 6.000 jezgara.

Ovaj raspored je uglavnom usmjeren na ubrzavanje procesa ranog razvoja, jer ćelijama ne treba dugo da prođu sve faze stanične diobe u koje uključuje citokineza.

Nakon što se dogodi ova brza nuklearna dioba, stanice se stvore oko svakog jezgra u jednom procesu citokineze, poznatom kao celurizacija. Kontraktilni prstenovi nastaju na površini stanica, a plazma membrana se proteže prema unutra i zateže kako bi ogradila svako jezgro.

Proces mitoze bez citokineze događa se i kod nekih vrsta sisavaca, poput osteoklasta, trofoblasta, te nekih hepatocita i stanica srčanog mišića. Ove stanice, na primjer, rastu u višenamjenskom obliku, kao što to djeluju one gljive ili voća.

Reference

1. Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., Roberts, K., & Walter, P. (2002). Molekularna biologija stanice. 4. izdanje. New York: Garland Science.
2. Biology-Online.org. (12. ožujka 2017.). Biologija na mreži. Dobiveno iz citokineze: biology-online.org.
3. Brill, JA, Hime, GR, Scharer-Schuksz, M., & Fuller, &. (2000).
4. Obrazovanje, N. (2014). Obrazovanje prirode. Preuzeto s citokineze: nature.com.
5. Guertin, DA, Trautmann, S., i McCollum, D. (lipanj 2002). Preuzeto s citokineze u eukariota: ncbi.nlm.nih.gov.
6. Rappaport, R. (1996). Citokineza u životinjskim stanicama. New York: Cambridge University Press.
7. Zimmerman, A. (2012). Mitoza / citokineza. Akademska štampa.