NASTIAS: VRSTE, KARAKTERISTIKE I PRIMJERI - BIOLOGIJA - 2025

U nasties, nastismos ili nastic pokreti oblik gibanja biljaka koje proizlaze iz percepcije vanjske podražaje na način, ali pri čemu je smjer kretanja dobivenog neovisna je zapaženog podražaja. Javljaju se u gotovo svim biljnim organima: lišću, stabljici i granama, cvjetovima, vilicama i korijenju.

Među mehanizmima koje biljke moraju prilagoditi okolišu koji ih okružuje su neki oblici pokreta koji, reverzibilno ili nepovratno, proizlaze iz percepcije svjetlosti, toplinskih, kemijskih, vodenih, taktilnih, gravitacijskih podražaja, produkata rana uzrokovanih biljojedama. prilikom hranjenja, među ostalim.

Mesojeda biljka Drosera rotundifolia (Izvor: pixabay.com/)

Kretanje u biljkama tradicionalno se klasificira u dvije vrste: tropismi i nastije. Tropismi, za razliku od nastija, funkcionalno su definirani kao pokreta ili reakcije rasta biljnih organa na fizičke podražaje i izravno su povezani s smjerom u kojem se opažaju.

I nastije i tropizmi mogu biti rezultat kretanja uslijed rasta ili promjene turgora u stanicama organa koji se kreće, tako da se neki pokreti mogu smatrati reverzibilnim, a drugi nepovratnim, ovisno o slučaju.

Charles Darwin u svom djelu 1881. - Moć kretanja u biljkama - opisao je kretanja biljaka koje su posljedica promjena u okolišu, posebno onih povezanih s tropskim reakcijama. Međutim, mehanizme koji stoje na osnovi tih pokreta opisali su različiti autori od tada pa do danas.

vrste

Biljka može primiti veliku raznolikost podražaja na koje može potaknuti različite reakcije. Razvrstavanje različitih nastičnih pokreta uglavnom je temeljeno na prirodi podražaja, međutim, znanstveni opis mehanizama odgovora predstavlja mnoge nejasnoće.

Među najpoznatije vrste nastija su:

• Nictinastia: kada se lišće nekih vrsta mahunarki u potpunosti proširi tijekom dana, a noću se savije ili zatvori.
• Thigmonastia / Seismonastia: pokreti koji nastaju kao podražaji izravnim fizičkim kontaktom u određenim organima neke vrste.
• Termonastija: reverzibilni pokreti ovisni o toplinskim fluktuacijama.
• Fotonastija: smatra se posebnom vrstom fototropizma; lišće nekih vrsta u uvjetima visokog intenziteta svjetlosti mogu se poredati paralelno s pojavom svjetlosti.
• Epinastija i hiponastija: to su folijarni pokreti koje neke vrste imaju u uvjetima ekstremne vlage u korijenu ili visoke koncentracije soli u tlu. Epinastija ima veze s pretjeranim rastom adaxijalne regije dok se hiponastija odnosi na rast abaksijalne regije lisne lopatice.
• Hydronastia: kretanje određenih biljnih organa koje ovisi o hidričkim podražajima.
• Kemionastija: reakcija na kretanje povezana s gradijentima koncentracije nekih kemijskih tvari. Neki autori se radije pozivaju na unutarnja kretanja i putove signalizacije.
• Gravinastia / Geonastia: reverzibilno vremensko kretanje nekih biljaka kao odgovor na gravitacijske podražaje.

Značajke i primjeri

Mnogi nastički pokreti ovise o postojanju određenog organa: pulvínulo. Pulvinule su specijalizirani motorički organi smješteni u dnu peteljki jednostavnih listova, a peteljke i listići u složenom lišću.

Anatomski gledano, sastoje se od središnjeg cilindra, okruženog slojevima kolenhime i motoričke kortikalne zone koja ima parenhimske stanice podložne promjenama veličine i oblika.

Stanice pulvinularnog korteksa koje se mijenjaju u veličini i obliku poznate su kao motorne stanice, među kojima su i ekstenzorske i fleksorske motoričke stanice. Njihovo kretanje obično ovisi o promjenama turgora zbog ulaska i / ili izlaska vode iz protoplasta.

Ispod je kratak opis nastija čiji se slučajevi mogu smatrati klasičnim primjerima.

Nictinastias ili "pokreti spavanja" biljaka

U početku su otkriveni u Mimosa pudici i vrlo su česte u mahunarkama. Oni imaju veze s "ritmičkim" kretanjem lišća, koje se noću zatvaraju, a tijekom dana potpuno se šire. Najviše su proučavani Albizzia julibrissim, A. lophantha, Samanea saman, Robinia pseudoacacia i Phaseolus coccineus.

Pojava je dobro poznata kod biljaka i smatra se da ima adaptivne razloge: širenje lisnih listova tijekom dana omogućava snimanje najviše svjetlosne energije tijekom izlaganja suncu, dok zatvaranje noću nastoji izbjeći gubitak kalorija važno.

Kada se lišće proširi, pulvinuli se nalaze u vodoravnom položaju (dnevnom boravku), a kada su zatvoreni, imaju oblik "U" (noćni), ili je to povezano s povećanjem turgora u ćelijama ekstenzora tijekom otvaranja i povećanjem turgor u fleksorskim stanicama tijekom zatvaranja.

Grafički opis nictinastic pokreta (Charles Darwin, doktor nauka, FRS uz pomoć Francis Darwin, via Wikimedia Commons)

Do takvih promjena turgora dolazi zbog kretanja vode koja ovisi o unutarstaničnom kretanju iona kao što su K + i Cl-, malat i ostali anioni.

K + ulazi u motorne stanice povećanjem negativnog naboja na unutarnjem licu citoplazmatske membrane, što se postiže djelovanjem ATPaza odgovornih za izbacivanje protona iz citoplazme.

Gubitak turgora nastaje zbog inaktivacije protonske pumpe, koja depolarizira membranu i aktivira kalijeve kanale, potičući izlaz ovog iona prema apoplastu.

Ti pokreti ovise o djelovanju fotoreceptora sastavljenih od fitohroma, budući da su pokusi pokazali da produljeno zračenje potiče otvaranje listova.

Nictinastic gibanje ima određenu "ritmičnost", budući da biljke izložene stalnom mraku predstavljaju ove pokrete svaka 24 sata, pa neka vrsta "biološkog sata" mora sudjelovati u regulaciji promjena turgora u motornim stanicama pulvinule.

Thigmonasties ili pokreti dodira

Jedan od najpopularnijih odgovora na tigmonastike u literaturi je onaj koji je predstavila mesožderka biljka Dionaea muscipula ili "Venera flytrap", gdje su insekti zarobljeni u zglobnim bilobedovim listovima.

Kada se insekt popne prema ventralnoj površini lista i naiđe na tri osjetljive dlačice koje pokreću reakciju motora, generiraju se međućelijski električni signali i pokreće diferencijalno izduženje stanica u svakom lišću, što rezultira zatvaranjem "Varaju" za manje od sekunde.

Dinoaea muscipula, Venera flytrap (Venera flytrap) (Izvor: pixabay.com/)

Meso meso daje D. muscipula dovoljno dušika da preživi, ​​tako da se ove biljke mogu bez problema naseliti na tlima siromašnim ovim mineralima. Važno je napomenuti da je ovaj pokret vrlo specifičan, što znači da podražaji poput kišne kapi ili jakog vjetra ne pokreću zatvaranje režnja.

Druga biljka mesožderka, Drosera rotundifolia, na površini svojih modificiranih listova ima stotine mukoznih šipki koje privlače pažnju stotina potencijalnih plijena koji postaju zarobljeni u sluzi „pipci“.

Osjetljivi pipci detektiraju prisutnost plijena, a susjedni se pipci savijaju prema stimuliranom, tvoreći zamku u obliku čaše koja zarobljava insekta iznutra.

Smatra se da dolazi do diferenciranog rasta koji je kontroliran promjenama razine auksina jer dodavanje egzogenih auksina pokreće zatvaranje lišća, a dodavanjem blokatora transporta istog hormona kretanje se inhibira.

Mimosa pudica ujedno je i protagonist najbolje opisanih tigmonastičkih pokreta. Dodir jednog od njegovih listića pospješuje trenutno zatvaranje složenih listova.

Smatra se da ovaj odgovor na taktilne podražaje može poslužiti za zastrašivanje mogućih grabežljivaca ili kao obrambeni mehanizam koji omogućava izlaganje njihovih obrambenih bodlji.

Savijanje lišća ovisi o promjenama turgora. Pulvinule u ovom slučaju gube turgor, konkretno, fleksorske stanice se protežu kao odgovor na gubitak volumena stanica ekstenzora.

Mimoza pudica ili "osjetljiva biljka" (Izvor: pixabay.com/)

Promjena volumena događa se zbog ispuštanja saharoze u phloem, koji prisiljava osmotski transport vode i pasivan transport kalija i klora.

U ovom pokretu nastaje i elektrokemijski gradijent zahvaljujući sudjelovanju protonskih pumpi u membrani (ATPaze). Između ostalih, uključeni su čimbenici rasta, citoskelet i aktinski filamenti.

Thermonasties

Detaljno je prikazano u Crocusovim cvjetovima i tulipanima. Nastaje zbog različitog rasta na suprotnim stranama latica koje reagiraju na toplinski podražaj, a ne zbog promjena turgora. Razlika u odgovoru javlja se s obzirom na to da dvije strane organa imaju optimalni rast pri vrlo različitim temperaturama.

Crocus cvijeće (Izvor: pixabay.com/)

Tijekom tog kretanja ne dolazi do značajnih promjena u osmotskim, pH ili propusnim vrijednostima protoplasta. Zamijećena su i značajna povećanja unutarćelijskog CO2, što je čini se da je faktor osjetljiv na tkiva na promjene temperature.

Zatvoreni tulipani (Izvor: pixabay.com/)

Taj je pokret neovisan o intenzitetu svjetlosti i strogo ovisan o povećanju temperature. Konvencija između različitih autora je da toplinska varijacija mora biti između 0,2 ° C i 0,5 ° C kako bi se promatralo kretanje cvijeća. Pad temperature iste veličine uzrokuje njegovo zatvaranje.

Reference

1. Azcón-Bieto, J., i Talón, M. (2008). Osnove fiziologije bilja (2. izd.). Madrid: Španjolska McGraw-Hill Interamericana.
2. Braam, J. (2005). U dodiru: reakcije biljaka na mehaničke podražaje. Novi fitolog, 165, 373–389.
3. Brauner, L. (1954). Tropismi i nasistički pokreti. Annu. Rev. Plant. Physiol., 5, 163-182.
4. Brown, AH, Chapman, DK, i Liu, SWW (1974). Usporedba epinastike lišća potaknuta bestežinom ili rotacijom klinostata. Bioscience, 24 (9), 518–520.
5. Dubetz, S. (1969). Neobičan fotonastizam izazvan sušom u Phaseolus vulgaris. Kanadski botanički časopis, 47, 1640–1641.
6. Dumais, J., i Forterre, Y. (2012). „Dinamika povrća“: Uloga vode u kretanju biljaka. Annu. Vlč. Tekućina Mech., 44, 453-478.
7. Enright, JT (1982). Kretanje spavanja lišća: U obranu Darwinove interpretacije. Oecologia, 54 (2), 253–259.
8. Esmon, CA, Pedmale, U. V, & Liscum, E. (2005). Tropismi biljaka: pružanje snage kretanja sjedećem organizmu. J. J. Dev. Biol. 49, 665-674.
9. Firn, RD, & Myers, AB (1989). Kretanje biljaka uzrokovano različitim rastom - jedinstvo raznolikosti mehanizama? Ekološka i eksperimentalna botanika, 29, 47–55.
10. Guo, Q., Dai, E., Han, X., Xie, S., Chao, E., & Chen, Z. (2015). Brzo nasilno kretanje biljaka i bioinspiriranih struktura. Sučelje JR Soc., 12.
11. Hayes, AB i Lippincott, JA (1976). Rast i gravitacijski odgovor u razvoju hiponastike listova. American Journal of Botany, 63 (4), 383–387.
12. Koukkari, WL, & Hillman, WS (1968). Pulvini kao fotoreceptori u efektu fitohroma na nktinastiju u Albizzia julibrissinu. Fiziologija biljaka, 43 (5), 698–704.
13. Sandalio, LM, Rodríguez-Serrano, M., i Romero-Puertas, MC (2016). Listovi epinastije i auksin: biokemijski i molekularni pregled. Znanost o biljkama. Elsevier Ireland Ltd.
14. Schildknecht, H. (1983). Turgorini, hormoni endogenih dnevnih ritmova visoko organiziranih biljaka - detekcija, izolacija, struktura, sinteza i aktivnost. Angewandte Chemie International Edition na engleskom jeziku, 22 (9), 695–710.
15. Ueda, M., Takada, N., & Yamamura, S. (2001). Molekularni pristup nktinastičkom pokretu biljke kontroliran biološkim satom. Međunarodni časopis za molekularne znanosti, 2 (4), 156–164.
16. Wood, WML (1953). Termonastija u cvjetovima tulipana i Crocusa. Časopis za eksperimentalnu botaniku, 4 (10), 65–77.