MITOZA: FAZE I NJIHOVE KARAKTERISTIKE, FUNKCIJE I ORGANIZMI - BIOLOGIJA

Mitoza je proces stanična dioba, gdje stanica daje genetski identične stanice kćeri; za svaku ćeliju nastaju dvije "kćeri" s istim kromosomskim opterećenjem. Ova se podjela odvija u somatskim stanicama eukariotskih organizama.

Taj je postupak jedna od faza staničnog ciklusa eukariotskih organizama, a sastoji se od 4 faze: S (sinteza DNA), M (stanična dioba), G1 i G2 (međufazne faze u kojima se proizvode mRNA i proteini), Zajedno se faze G1, G2 i S smatraju sučeljem. Nuklearna i citoplazmatska podjela (mitoza i citokineza) čine posljednju fazu staničnog ciklusa.

Pregled mitoze. Izvor: Viswaprabha

Na molekularnoj razini mitoza se pokreće aktiviranjem kinaze (proteina) nazvanom MPF (faktor promocije sazrijevanja) i posljedičnom fosforilacijom značajnog broja proteina koji su sastavni dio stanice. Potonji omogućuje stanici da prezentira morfološke promjene neophodne za provođenje postupka diobe.

Mitoza je aseksualni proces, budući da stanica porijekla i njegove kćeri imaju točno iste genetske podatke. Te su stanice poznate kao diploidne jer nose potpuno kromosomsko opterećenje (2n).

S druge strane, mejoza je proces diobe stanica koji dovodi do spolne reprodukcije. U ovom procesu, diploidna matična stanica replicira svoje kromosome, a zatim se dijeli dva puta zaredom (bez umnožavanja svojih genetskih podataka). Konačno, 4 kćerne stanice nastaju sa samo polovinom kromosomskog opterećenja, koje nazivamo haploidnim (n).

Pregled mitoze

Mitoza u jednoćelijskim organizmima uglavnom stvara kćerne stanice koje su vrlo slične njihovim potomcima. Suprotno tome, tijekom razvoja višećelijskih bića, ovaj proces može stvoriti dvije stanice s nekoliko različitih karakteristika (iako su genetski identične).

Ovo stanično razlikovanje potiče različite tipove stanica koji čine višećelijske organizme.

Tijekom života organizma stanični ciklus se odvija neprekidno, neprestano formirajući nove stanice koje zauzvrat rastu i pripremaju se za dijeljenje kroz mitozu.

Stanični rast i podjela reguliraju se mehanizmima, poput apoptoze (programirana stanična smrt), koji omogućuju održavanje ravnoteže, izbjegavajući rast viška tkiva. Na taj se način osigurava da se oštećene stanice zamijene novim ćelijama, u skladu sa potrebama i potrebama tijela.

Koliko je relevantan ovaj postupak?

Sposobnost razmnožavanja jedno je od najvažnijih obilježja svih organizama (od jednoćelijskih do višećelijskih) i stanica koje ga čine. Ova kvaliteta osigurava kontinuitet vaših genetskih informacija.

Razumijevanje procesa mitoze i mejoze igrali su temeljnu ulogu u razumijevanju intrigantnih staničnih karakteristika organizama. Na primjer, svojstvo održavanja broja kromosoma konstantnim od jedne do druge stanice unutar pojedinca i između jedinki iste vrste.

Kada trpimo neku vrstu posjekotine ili rane na svojoj koži, promatramo kako se u nekoliko dana oštećena koža oporavi. To se događa zahvaljujući procesu mitoze.

Faze i njihove karakteristike

Općenito, mitoza slijedi isti slijed procesa (faze) u svim eukariotskim stanicama. U tim se fazama događaju mnoge morfološke promjene u stanici. Među njima su kondenzacija kromosoma, ruptura nuklearne membrane, odvajanje stanice od izvanćelijskog matriksa i ostalih stanica i podjela citoplazme.

U nekim se slučajevima nuklearna i citoplazmatska podjela smatraju različitim fazama (mitoza, odnosno citokineza).

Za bolje proučavanje i razumijevanje postupka određeno je šest (6) faza, nazvanih: profaza, prometafaza, metafaza, anafaza i telofaza, a zatim se citokineza smatra šestom fazom, koja se počinje razvijati tijekom anafaze.

Telofaza je posljednja faza mitoze. Preuzeto sa https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Mitosepanel.jpg. Via Wikimedia Commons

Te se faze proučavaju od svjetlosnog mikroskopa još od 19. stoljeća, tako da su danas lako prepoznatljive prema morfološkim karakteristikama koje ova stanica predstavlja, poput kromosomske kondenzacije i stvaranja mitotskog vretena.

profaza

Profaza. Leomonaci98, iz Wikimedia Commons

Profaza je prva vidljiva manifestacija stanične diobe. U ovoj fazi se pojava kromosoma može vidjeti kao različiti oblici zbog progresivnog sabijanja kromatina. Ova kondenzacija kromosoma započinje fosforilacijom molekula Histona Hl pomoću MPF kinaze.

Postupak kondenzacije sastoji se od kontrakcije, a time i smanjenja veličine kromosoma. To se događa uslijed namotavanja kromatinskih vlakana, stvarajući lakše zamjenjive strukture (mitotičke kromosome).

Kromosomi prethodno umnoženi tijekom S perioda staničnog ciklusa stječu dvolančani izgled, nazvani sestrinske kromatide, ti se lanci drže zajedno kroz regiju koja se zove centromera. U ovoj fazi nestaju i nukleoli.

Formiranje mitotskog vretena

Autor Silvia3, iz Wikimedia Commons

Tijekom profaze nastaje mitotičko vreteno, sastavljeno od mikrotubula i proteina koji čine skup vlakana.

Kako se vreteno formira, mikrotubule citoskeleta rastavljaju se (deaktivacijom proteina koji održavaju njihovu strukturu), pružajući potreban materijal za formiranje navedenog mitotičkog vretena.

Centrosom (organela bez membrane, funkcionalna u staničnom ciklusu), duplicirana na sučelju, djeluje kao sklopna jedinica vretenastih mikrotubula. U životinjskim stanicama centrosom ima u centru par centriola; ali one su odsutne u većini biljnih stanica.

Duplirani centrosomi počinju se odvajati jedan od drugog dok se vretenasti mikrotubuli sastavljaju u svakoj od njih, počinju migrirati prema suprotnim krajevima stanice.

Na kraju profaze započinje ruptura nuklearne ovojnice koja se odvija u odvojenim procesima: rastavljanju nuklearne pore, nuklearnoj lamini i nuklearnim membranama. Taj prekid omogućuje da mitotičko vreteno i kromosomi započnu međusobno djelovati.

prometafaza

Leomonaci98

U ovoj fazi, nuklearna je ovojnica potpuno fragmentirana, tako da mikrotubule vretena upadaju u to područje, u interakciji s kromosomima. Dva centrosoma su razdvojena, svaki lociran na polovima mitotskog vretena, na suprotnim krajevima stanica.

Sada mitotičko vreteno sadrži mikrotubule (koje se protežu od svakog centrosoma prema središtu stanice), centrosome i par astera (strukture s radijalnom raspodjelom kratkih mikrotubula, koje se odvijaju iz svakog centrosoma).

Svaki kromatid razvio je specijaliziranu strukturu proteina, zvanu kinetochore, smještenu u centromere. Ti se kinetohori nalaze u suprotnim smjerovima, a na njih se pridržavaju neke mikrotubule, nazvane kinetohore mikrotubule.

Ove mikrotubule, vezane za kinetohore, počinju se kretati prema kromosomu s čijeg se kraja produžuju; neki s jednog pola i drugi s suprotnog pola. To stvara efekt "povlačenja i smanjivanja" koji, kad se stabilizira, omogućava da kromosom završi između krajeva stanice.

metafaza

Kromosomi su poravnjeni u ekvatorijalnoj ploči stanice tijekom mitotske metafaze

U metafazi, centrosomi su smješteni na suprotnim krajevima stanica. Vreteno pokazuje jasnu strukturu, u čijem se središtu nalaze kromosomi. Centromeri ovih kromosoma pričvršćeni su na vlakna i poredani su u imaginarnu ravninu zvanu metafazna ploča.

Hromatidni kinetohori ostaju vezani za kinetochore mikrotubule. Mikrotubule koje se ne pridržavaju kinetohora i protežu se od suprotnih pola vretena sada djeluju međusobno. U ovom trenutku mikrotubule iz astera su u kontaktu s plazma membranom.

Ovaj rast i interakcija mikrotubula dovršava strukturu mitotičkog vretena, što mu daje izgled "ptičjeg kaveza".

Morfološki, ova faza je ona s najmanje promjena, zbog čega se smatrala fazom mirovanja. Međutim, iako ih nije lako primijetiti, u njemu se događaju mnogi važni procesi, osim što je najduži stadij mitoze.

Anafaza

Izvor: Leomonaci98, iz Wikimedia Commons

Tijekom anafaze, svaki par kromatida počinje se odvajati (zbog inaktivacije proteina koji ih drže zajedno). Odvojeni kromosomi kreću se na suprotnim krajevima stanice.

Ovaj pokret migracije nastao je zbog skraćivanja mikrotubula kinetohora, što stvara efekt "povlačenja" koji uzrokuje pomicanje svakog kromosoma iz njegovog centromera. Ovisno o položaju centromera na kromosomu, on može poprimiti određeni oblik poput V ili J.

Mikrotubuli koji nisu vezani za kinetohore rastu i produljuju se adhezijom tubulina (proteina) i djelovanjem motornih proteina koji se kreću po njima, omogućujući tako da kontakt među njima prestane. Kako se odmiču jedni od drugih, isto tako rade i motke vretena, produžujući stanicu.

Na kraju ove faze, skupine kromosoma nalaze se na suprotnim krajevima mitotičkog vretena, ostavljajući svaki kraj stanice kompletan i ekvivalentni skup kromosoma.

Telofaza

Telofaza. Leomonaci98

Telofaza je posljednja faza nuklearne diobe. Mikrotubuli kinetohora se raspadaju, dok su polarni mikrotubuli dalje izduženi.

Nuklearna membrana počinje se formirati oko svakog skupa kromosoma, koristeći nuklearne ovojnice stanice praroditelja, koje su bile poput vezikula u citoplazmi.

U ovom stadiju kromosomi koji se nalaze na staničnim polovima potpuno se dekondenziraju zbog defosforilacije molekula histona (H1). Formiranje elemenata nuklearne membrane usmjereno je s nekoliko mehanizama.

Tijekom anafaze mnogi su fosforilirani proteini u profazi počeli defosforitirati. To omogućava da se na početku telofaze nuklearni vezikuli počnu ponovno sastavljati, povezujući se s površinom kromosoma.

S druge strane, nuklearne pore se ponovno sastavljaju, omogućujući ispumpavanje nuklearnih proteina. Proteini nuklearne lamine su defosforilirani, omogućujući im da se ponovo povežu, kako bi dovršili formiranje navedene nuklearne lamine.

Konačno, nakon što se kromosomi potpuno dekondeziraju, ponovo se započinje sinteza RNA, formirajući nukleole i na taj način dovršavajući formiranje novih interfaznih jezgara kćeričkih stanica.

Citokineza

Citokineza se uzima kao odvojeni događaj od nuklearne podjele, a citoplazmatska dioba uobičajeno u tipičnim stanicama prati svaku mitozu, počevši od anafaze. Nekoliko studija pokazalo je da se kod nekih embrija javlja višestruka nuklearna podjela prije citoplazmatske diobe.

Postupak započinje pojavom utora ili pukotina koji su označeni u ravnini ploče metafaze, osiguravajući da se dogodi podjela među skupinama kromosoma. Mjesto rascjepa označeno je mitotičkim vretenom, posebno mikrotubulama astera.

Na označenom rasjedu nalazi se niz mikrofilamenata koji tvore prsten usmjeren prema citoplazmatskoj strani stanične membrane, većim dijelom sastavljen od aktina i miozina. Ti proteini međusobno djeluju omogućujući prstenu da se stegne oko brazde.

Ova kontrakcija nastaje klizanjem vlakna ovih proteina, kada međusobno djeluju, na isti način kao što se to događa, na primjer, u mišićnim tkivima.

Stiskanje anulusa produbljuje se, pokazujući efekt "stezanja" koji konačno dijeli stanicu prethodnika, omogućavajući odvajanje kćeri, s njihovim citoplazmatskim sadržajem u razvoju.

Citokineza u biljnim stanicama

Biljne stanice imaju staničnu stijenku, pa je njihov proces podjele citoplazme drugačiji od ranije opisanog i započinje u telofazi.

Formiranje nove stanične stijenke započinje kada se sastave mikrotubule preostalog vretena koje čine fragmoplast. Ova cilindrična struktura sastoji se od dva niza mikrotubula koje su povezane na njihovim krajevima i čiji su pozitivni polovi ugrađeni u elektroničku ploču u ekvatorijalnoj ravnini.

Male vezikule iz Golgijeva aparata, nabijene prekursorima staničnih zidova, putuju kroz mikrotubule fragmoplasta do ekvatorijalne regije, kombinirajući se tako da tvore staničnu ploču. Sadržaj vezikula izlučuje se u ovu ploču kako raste.

Ovaj plak raste, spajajući se s plazma membranom duž staničnog oboda. To se događa zbog stalnog preuređenja mikrotubula fragmoplasta na obodu ploče, što dopušta da se više vezikula pomiče prema ovoj ravnini i isprazni njihov sadržaj.

Na ovaj način dolazi do citoplazmatskog odvajanja kćeričkih stanica. Konačno, sadržaj stanične ploče, zajedno s celuloznim mikrovlaknima unutar nje, omogućava dovršavanje formiranja nove stanične stijenke.

Značajke

Mitoza je mehanizam diobe u stanicama i dio je jedne od faza staničnog ciklusa u eukariota. Na jednostavan način možemo reći da je glavna funkcija ovog procesa reprodukcija stanice u dvije kćeri.

Za jednoćelijske organizme stanična dioba znači stvaranje novih jedinki, dok je za višećelijske organizme taj dio rasta i ispravnog funkcioniranja cijelog organizma (stanična dioba stvara razvoj tkiva i održavanje struktura).

Proces mitoze se aktivira u skladu sa potrebama tijela. Na primjer, kod sisavaca, crvene krvne stanice (eritrociti) počinju se dijeliti, formirajući više stanica, kada tijelo treba bolji unos kisika. Slično tome, bijela krvna zrnca (leukociti) razmnožavaju se kad je potrebno boriti se protiv infekcije.

Suprotno tome, nekim specijaliziranim životinjskim stanicama praktički nedostaje proces mitoze ili je vrlo spor. Primjeri toga su živčane stanice i mišićne stanice).

Općenito, to su stanice koje su dio vezivnog i strukturnog tkiva tijela i čija je reprodukcija potrebna samo kad stanica ima oštećenje ili propadanje i treba je zamijeniti.

Regulacija rasta i dijeljenja stanica.

Stanični dio i sustav kontrole rasta mnogo je složeniji u višećelijskim organizmima nego u jednoćelijskih. U potonjem, reprodukcija je u osnovi ograničena dostupnošću resursa.

U životinjskim stanicama podjela se zaustavlja sve dok ne postoji pozitivan signal za aktiviranje ovog procesa. Ta aktivacija dolazi u obliku kemijskih signala iz susjednih stanica. To omogućava da se spriječi neograničen rast tkiva i reprodukcija oštećenih stanica, što može ozbiljno naštetiti životu organizma.

Jedan od mehanizama koji kontroliraju množenje stanica je apoptoza, gdje stanica umire (zbog proizvodnje određenih proteina koji aktiviraju samouništavanje) ako predstavlja značajnu štetu ili je zaražena virusom.

Tu je i regulacija staničnog razvoja inhibicijom faktora rasta (poput proteina). Tako stanice ostaju na sučelju, bez prelaska na M fazu staničnog ciklusa.

Organizmi koji ga provode

Proces mitoze odvija se u ogromnoj većini eukariotskih stanica, od jednoćelijskih organizama poput kvasca, koji ga koriste kao aseksualni proces razmnožavanja, do složenih višećelijskih organizama poput biljaka i životinja.

Iako je stanični ciklus općenito jednak za sve eukariotske stanice, postoje primjetne razlike između jednoćelijskih i višećelijskih organizama. U prvom slučaju rast i podjela stanica pogoduje prirodnoj selekciji. U višećelijskim organizmima proliferacija je ograničena strogim mehanizmima kontrole.

U jednoćelijskih organizama reprodukcija se odvija ubrzano, jer stanični ciklus djeluje neprestano, a kćeri će se brzo upustiti u mitozu kako bi nastavili s tim ciklusom. Dok je stanicama višećelijskih organizama potrebno znatno duže da rastu i dijele se.

Postoje i neke razlike između mitotskih procesa biljnih i životinjskih stanica, kao što je u nekim fazama ovog procesa, međutim, u principu, mehanizam djeluje na sličan način u tim organizmima.

Podjela stanica u prokariotskim stanicama

Prokariotska stanica

Prokariotske stanice uglavnom rastu i dijele se brže od eukariotskih stanica.

Organizama s prokariotskim stanicama (općenito jednoćelijskim ili u nekim slučajevima višećelijskim) nedostaje nuklearna membrana koja izolira genetski materijal unutar jezgre, pa se dispergira u stanici, u području koje se naziva nukleoid. Te stanice imaju kružni glavni kromosom.

Podjela stanica u tim organizmima je stoga mnogo izravnija nego u eukariotskim stanicama, a nedostaje opisani mehanizam (mitoza). Kod njih se reprodukcija provodi procesom koji se naziva binarna fisija, gdje replikacija DNA započinje na određenom mjestu na kružnom kromosomu (podrijetlo replikacije ili OriC).

Tada nastaju dva podrijetla koja migriraju na suprotne strane ćelije dok se dogodi replikacija, a stanica se proteže do dvostruko veće veličine. Na kraju replikacije stanična membrana preraste u citoplazmu, dijeleći stanicu potomka na dvije kćeri s istim genetskim materijalom.

Evolucija mitoze

Razvoj eukariotskih stanica donio je sa sobom povećanje složenosti u genomu. To je uključivalo izradu složenijih mehanizama podjele.

Što je prethodilo mitozi?

Postoje hipoteze koje predlažu da je podjela bakterija prethodni mehanizam mitoze. Pronađen je određeni odnos između proteina povezanih binarnom fisijom (koji mogu biti oni koji usidre kromosom na specifična mjesta na plazma membrani kćeri) s tubulinom i aktinom u eukariotskim stanicama.

Neke studije ukazuju na određene osobitosti u podjeli modernih jednoćelijskih protista. U njima nuklearna membrana ostaje netaknuta tijekom mitoze. Replicirani kromosomi ostaju usidreni na određenim mjestima na ovoj membrani, razdvajajući se kad se jezgra počne razvlačiti tijekom diobe stanica.

To pokazuje određenu podudarnost s procesom binarne fisije, gdje se replicirani kromosomi pričvršćuju na određena mjesta stanične membrane. Hipoteza tada sugerira da su protisti koji predstavljaju ovu kvalitetu tijekom svoje diobe stanica mogli zadržati ovu karakteristiku pretka prokariotske stanice.

Trenutno još nisu razvijena objašnjenja zašto je u eukariotskim stanicama višećelijskih organizama potrebno da se nuklearna membrana raspadne tijekom procesa diobe stanica.

Reference

Albarracín, A., i Telulón, AA (1993). Teorija ćelija u 19. stoljeću. Izdanja AKAL-a.
Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., Roberth, K., & Walter, P. (2008). Molekularna biologija stanice. Garland Science, Taylor i Francis Group.
Campbell, N., i Reece, J. (2005). Biologija 7 ^-og izdanje, AP.
Griffiths, AJ, Lewontin, RC, Miller, JH, & Suzuki, DT (1992). Uvod u genetsku analizu. McGraw-Hill Interamericana.
Karp, G. (2009). Stanična i molekularna biologija: koncepti i eksperimenti. John Wiley & Sinovi.
Lodish, H., Darnell, JE, Berk, A., Kaiser, Kalifornija, Krieger, M., Scott, MP, & Matsudaira, P. (2008). Molekularna stanična biologija. Macmillan.
Segura-Valdez, MDL, Cruz-Gómez, SDJ, López-Cruz, R., Zavala, G., i Jiménez-García, LF (2008). Vizualizacija mitoze mikroskopom atomske sile. SAVJET. Časopis specijaliziran za kemijsko-biološke znanosti, 11 (2), 87-90.

MITOZA: FAZE I NJIHOVE KARAKTERISTIKE, FUNKCIJE I ORGANIZMI - BIOLOGIJA - 2026