MIOFILAMENTI: VRSTE, STRUKTURA I ORGANIZACIJA - BIOLOGIJA - 2026

Su myofilaments su kontraktilnih proteina miofibrila, koji su strukturne jedinice mišićnih stanica, stanice izduženi nazvani mišićnih vlakana.

Mišićna vlakna i njihove komponente imaju posebna imena. Na primjer, membrana, citoplazma, mitohondrija i endoplazmatski retikulum poznati su kao sarkolemma, sarkoplazma, sarkozomi i sarkoplazmatski retikulum.

Struktura miofilamenata (Izvor: Mikael Häggström, koristi se s dopuštenjem. Via Wikimedia Commons)

Na isti se način kontraktilni elementi unutar naziva zajednički miofibrilima; a kontraktilni proteini koji čine miofibrile nazivaju se miofilamenti.

Postoje dvije vrste miofilamenata: tanka i gusta. Tanke niti se sastoje od tri proteina: F-aktina, tropomiozina i troponina. Debela vlakna se sačinjavaju samo od drugog proteina poznatog kao miozin II.

Uz ove, postoje i drugi proteini povezani s debelim i tankim nitima, ali oni nemaju kontraktilne funkcije, već strukturne, među kojima su, na primjer, nekoliko, titina i nebulina.

Vrste mišićnih vlakana

Poseban raspored miofilamenata koji čine miofibrile potiču dvije vrste mišićnih vlakana: isprepletena mišićna vlakna i glatka mišićna vlakna.

Pružana mišićna vlakna, kada se pregledaju pod optičkim mikroskopom, pokazuju uzorak pruga ili poprečnih traka koje se ponavljaju po cijeloj njihovoj površini, a koje daju mišićima koji ih sadrže prugasti mišić. Postoje dvije vrste prugastih mišićnih vlakana, skeletna i srčana.

Mišićna vlakna koja ne pokazuju ovaj uzorak poprečnih zavoja nazivaju se glatkim vlaknima. Oni su ti koji čine mišiće vaskularnih zidova i unutarnjih žila.

Struktura

Tanki miofilamenti

Ovi miofilamenti su sastavljeni od F aktina i dva povezana proteina: tropomiozin i troponin, koji imaju regulatornu funkciju.

F aktin, ili vlaknasti aktin, polimer je drugog manjeg globusnog proteina nazvanog G aktin ili globularni aktin, s molekulskom masom od oko 42 kDa. Ima mjesto vezanja za miozin i raspoređen je u dva lanca raspoređena kao dvostruka spirala sastavljena od otprilike 13 monomera po okretaju.

F-aktinski filamenti su karakteristični po tome što imaju dva pola: jedan pozitivan, usmjeren prema Z disku, a drugi negativan, smješten prema središtu sarcomera.

Tropomiozin se također sastoji od dvostrukog lanca polipeptida s dvostrukom spiralom. To je protein od 64 kDa koji formira filamente koji se nalaze u žljebovima koje ostavljaju dvostruki spiralni lanci tankih filamenata F-aktina, kao da "ispunjavaju" prazne prostore u spirali.

U mirovanju tropomiozin prekriva ili "prekriva" mjesta vezivanja aktina za miozin, sprečavajući međusobnu interakciju oba proteina, što je ono što uzrokuje kontrakciju mišića. Oko svakog tankog vlakna i oko 25-30 m od početka svakog tropomiozina nalazi se drugi protein nazvan troponin.

Troponin (Tn) je proteinski kompleks sastavljen od tri globularne polipeptidne podjedinice nazvane troponin T, C i I. Svaka molekula tropomiozina ima pridruženi kompleks troponina koji ga regulira, a zajedno su odgovorni za regulaciju inicijacije i ukidanja. kontrakcije mišića.

Gusti miofilamenti

Debela vlakna su polimeri miozina II, koji teže 510 kDa, a sastoje se od dva teška lanca od 222 kDa svaki i četiri lagana lanca. Lagani lanci su dvije vrste: osnovni svjetlosni lanci od 18 kDa i regulatorni lagani lanci od 22 kDa.

Svaki teški lanac miozina II ima oblik štapa s malom globusnom glavom na kraju koji strši gotovo 90 ° i ima dva mjesta vezivanja, jedno za aktin i jedno za ATP. To je razlog zašto ovi proteini pripadaju obitelji ATPaza.

Gusta nit se sastoji od više od 200 molekula miozina II. Kuglasta glava svake od ovih molekula djeluje poput "vesla" za vrijeme kontrakcije, gurajući aktin na koji je pričvršćen tako da klizi prema središtu sarcomera.

Organizacija

U skeletno prugastim mišićnim vlaknima miofibrili zauzimaju većinu sarkoplazme i raspoređeni su u pravilnim, uzdužnim nakupinama diljem stanice.

U uzdužnom presjeku, koji se vidi optičkim mikroskopom, promatraju se svjetlosne trake, koje se nazivaju trake I, i tamne trake, koje se nazivaju trake A. Te trake odgovaraju uređenom rasporedu miofibrila, a samim tim i miofilamenata koji ih čine.

U sredini pojasa I nalazi se tamna i tanka linija koja se zove Line ili Z Disk. Sredina svakog pojasa A ima svjetlije područje poznato kao Band H, koje je u središnjem dijelu podijeljeno tamnijom linijom koja se naziva Line M, Razdvojena između dviju Z linija, opisana je struktura zvana sarcomere koja je funkcionalna cjelina skeletnog mišića. Sarkomera se sastoji od kontraktilnih miofilamenata, raspoređenih na odgovarajući način, u bendovima A, H i hemi-pojasu I na svakom kraju.

I trake sadrže samo tanke niti, A traka sadrži debela vlakna isprepletena na njihova dva kraja finim nitima, a H vrpca sadrži samo debela vlakna.

Kako su miofilamenti organizirani unutar sarcomera?

I debeli i tanki miofilamenti mogu se vidjeti ispitivanjem uzorka koštanog mišića pod elektronskim mikroskopom. Za njih se kaže da se "prepliću" ili "isprepliću" jedno s drugim u rednim, poredanim i paralelnim rasporedom.

Tanki filamenti potječu od Z diskova i protežu se sa svake strane u suprotnom smjeru i prema središtu svakog susjednog sarcomera. Iz Z diskova na svakom kraju sarcomera, u opuštenom mišiću, aktin putuje do početka H-pojasa sa svake strane.

Dakle, u mišićnim vlaknima opuštenog skeletnog mišića gusti miofilamenti zauzimaju središnje područje koje tvore tamne trake ili A; a tanka vlakna protežu se s obje strane sarkomera ne dopirući do njegovog središta.

U presjeku u regiji gdje se prekrivaju debela i tanka vlakna, može se primijetiti šesterokutni uzorak koji uključuje debelu nitnu u sredini i šest tankih filamenata koji je okružuju i koji su smješteni na svakom od rubova šesterokutnika, Ova organizacija miofilamenata u sarkomeru sačuvana je funkcijom niza proteina povezanih s miofilamentima i koji imaju strukturne funkcije, među kojima se mogu istaknuti titin, alfa aktin, nebulin, miozin i protein C.,

Mehanizam kontrakcije

Kada se acetil-kolin (neurotransmiter) pušta u živčano-mišićnu ploču stimulacijom motornog neurona, mišićno vlakno se uzbudi i otvori se naponski zatvoreni kalcijevi kanali u sarkoplazmatskom retikuluu.

Kalcij se veže na troponin C, uzrokujući konformacijsku promjenu tropomiozina, izlažući aktivna mjesta aktina, čime započinje kontrakciju. Kad padne razina kalcija, tropomiozin se vraća u početni položaj i kontrakcija prestaje.

Izlaganje mjesta vezanja aktina na miozin omogućava oba proteina da se vežu, a miozin gura aktin prema središtu sarcomera, kliznući preko miozina.

Tijekom kontrakcije mišića, Z linije svake sarcomere približavaju se središtu, približavajući se M liniji, povećavajući interdigitaciju između aktina i miozina i smanjujući veličinu I i H traka. Stupanj skraćivanja ovisit će o zbrajanju skraćivanja svakog od sarcomera ugovorenog mišića.

Reference

1. Berne, R., i Levy, M. (1990). Fiziologija. Mosby; Međunarodno izdanje
2. Fox, SI (2006). Ljudska fiziologija (9. izd.). New York, SAD: McGraw-Hill Press.
3. Gartner, L., & Hiatt, J. (2002). Tekstni atlas histologije (2. izd.). Meksički DF: McGraw-Hill Interamericana Editores.
4. Murray, R., Bender, D., Botham, K., Kennelly, P., Rodwell, V., & Weil, P. (2009). Harper's Illustrated Biochemistry (28. izd.). McGraw-Hill Medical.
5. Rawn, JD (1998). Biokemija. Burlington, Massachusetts: Neil Patterson Publishers.
6. Ross, M., i Pawlina, W. (2006). Histologija. Tekst i atlas s koreliranom staničnom i molekularnom biologijom (5. izd.). Lippincott Williams & Wilkins.
7. West, J. (1998). Fiziološke osnove medicinske prakse (12. izd.). Mexico DF: Uredništvo Médica Panamericana.