- Povijest
- Prapovijesne civilizacije
- Drevni Rim i Grčka
- Srednji vijek i renesansa
- Stoljeće XVIII
- XIX stoljeće
- 20. i 21. stoljeće
- Što proučava mikologija? Područje proučavanja
- grane
- Taksonomija i filogenija
- Biokemija, stanična biologija i fiziologija
- Biotehnologija i industrijska mikologija
- Medicinska mikologija
- Poljoprivredna mikologija
- Phylopalhology
- Poznati mikolozi
- Primjer nedavnog istraživanja
- Reference
Mikologija je disciplina odgovoran za proučavanje gljiva u različitim aspektima. Ti su organizmi bili od velikog značaja za ljude još od prapovijesti. Njeni počeci sežu u staru Grčku, kada su gljive klasificirane kao biljke. Kasnije, tijekom 18. i 19. stoljeća, postavljeni su temelji ove discipline.
Talijan Pier Antonio Micheli (1679-1737) smatra se utemeljiteljem moderne mikologije. Ovaj je autor dokazao važnost reproduktivnih struktura u klasifikaciji gljiva.

Kasnije je Šveđanin Elias Fries (1794.-1878.) Predložio osnove nomenklature gljiva koja se trenutno koristi. Nakon toga, mikologiju su njegovale discipline poput mikroskopije, molekularne genetike i genomike.
Mikologija ima nekoliko grana među kojima se ističu taksonomija i filogenija, kao i biokemija i stanična biologija. Također se bavi područja medicinske, industrijske, poljoprivredne mikologije i patologije biljaka.
Najnovija istraživanja sistematike uključuju uporabu genomike za generiranje informacija o srodstvu nekih skupina. U industrijskom polju, istraživanja su bila usmjerena na proizvodnju biogoriva iz djelovanja gljiva.
Povijest
Prapovijesne civilizacije
Od paleolitika postoje arheološke reference o korištenju gljiva. Smatra se da su neke jestive gljive sakupljane da bi se konzumirale u prehrambene svrhe. Isto tako, pronađene su slike na kojima su zastupljene gljive.
U Africi su pronađeni dokazi o upotrebi halucinogenih gljiva od strane civilizacija koje su naseljavale pustinju Sahara. Također u Europi postoje podaci o korištenju vrste Fomes fomento kao dijela šatora koji se koristi za paljenje požara.
Postoje podaci o korištenju gljiva u majevskim kulturama Meksika i Gvatemale. U magično-religijskim obredima ovih kultura korištene su različite gljive s halucinogenim svojstvima.
Drevni Rim i Grčka
U carskom Rimu jestive gljive bile su vrlo cijenjene i smatrane kraljevskom hranom. Također su korišteni kao otrov za atentat na važne ljude. Neki opisi ovih simptoma pokazuju da ih je uzrokovala vrsta Amanita phalloides.
Međutim, temelji mikologije počinju se slagati s velikim prirodoslovcima drevne Grčke. Prva referenca na njegovo uzgoj nalazi se u djelu grčkog Ateneja u Aleksandriji (2.-3. stoljeće prije Krista).
Prvi koji je definirao gljive bio je filozof Theophrastus (372-288. Pr. Kr.), Koji je naznačio da su "nesavršene biljke, bez korijena, lišća, cvijeća ili plodova". Theophrastus je opisao četiri vrste gljiva koje su i danas grupirane u različite obitelji.
Još jedan doprinos mikologiji daje Dioscorides u svom djelu "Della Materia Medica", gdje opisuje toksična svojstva nekih gljivica. Isto tako, on je prvi koji je opisao agarne gljive (vrsta gljiva) koje su se široko koristile u ljekovite svrhe.
Claudius Galen (grčki liječnik) gljive je razvrstao u tri različite skupine: "bolités" (vjerojatno trenutni Amanita caesaera), "porcini", smješteni u rodu Boletus, i "Mykés". Galen je naznačio da su prve dvije skupine jestive, a posljednja otrovna i vrlo opasna.
Napokon, Plinije Stariji u svom djelu "Historis naturalis" odnosi se na činjenicu da su "boletu" lako zbuniti s drugim otrovnim gljivama. Autor je smatrao da ako te gljive rastu na područjima s otrovnim tvarima, mogu ih apsorbirati.
Srednji vijek i renesansa
Tijekom srednjeg vijeka mikologija nije postigla značajniji napredak, jer su prirodoslovci pratili samo djela Dioskorida i Plinija. U to doba u Europi su postojali ozbiljni problemi u uzgoju raži zbog napada roga (Claviceps purpurea).
Kasnije, tijekom renesanse, neki su znanstvenici dali skroman doprinos disciplini. Među njima je i Andrea Mattioli, koja je podržala Pliniov lažni pristup otrovnoj „porcini“.
Poznati botaničar Andrea Caesalpinio predložio je klasifikaciju gljiva koja se temelji uglavnom na nekim morfološkim karakteristikama i različitim namjenama različitih vrsta.
Stoljeće XVIII
John Ray, engleski botaničar, gljive je podijelio u tri skupine prema načinu rasta (epigealni i podzemni) i morfološkim karakteristikama. Sa svoje strane, Joseph Tournefort (Francuz) podijelio ih je u sedam skupina prema njihovoj morfologiji.

Pier Antonio Micheli. Izvor: Nepoznato, nedefinirano. Wikimedia Commons
Osnivač moderne mikologije smatra se Talijan Pier Antonio Micheli. Autor je nekoliko otkrića koja se u proučavanju gljivica smatraju temeljnim.
Bio je prvi koji je pokazao da se razmnožavanje događa putem spora, a ne spontanim generiranjem, kao što se do sada vjerovalo.
Sustav klasifikacije gljiva koji je predložio Micheli uspostavlja četiri klase na temelju reproduktivnih struktura. To se smatra umjetnom klasifikacijom jer koristi promjenjive znakove unutar iste skupine kao što je boja.
Kad je Švicar Carolus Linnaeus u svom djelu „Systema Naturae“ (1735.) predložio binomnu nomenklaturu, promijenio je način imenovanja vrsta. Linnaeus nije dao veliki doprinos mikologiji, ali njegov je sustav postavio temelje drugim istraživačima.
XIX stoljeće
Tijekom ovog stoljeća mikologija je u potpunosti prepoznata kao neovisna disciplina od botanike, uglavnom zbog primjene principa koje je Micheli uspostavio za proučavanje gljivica.
Jedan od najpoznatijih mikologa ovoga vremena je Christian Persoon. Njegov rad zasnovan je na analizi reproduktivnih struktura, a njegovo glavno djelo bio je "Synopsis Methodica Fungorum" (1801).
Ovaj je autor razdvojio gljive u klase "angiokarpus" (spore sazrijevaju unutar plodonosnog tijela) i "gymnocarpus" (spore sazrijevaju izvan plodnog tijela). Opisao je više od dvije tisuće vrsta unutar ove dvije velike skupine.
Elias Fries (švedski) smatra se još jednim od velikih mikologa u povijesti. Ovaj je autor objavio više od 26 znanstvenih radova koji se smatraju temeljem moderne mikologije.
Njegovo je glavno djelo „Systema mycologicum“ (1821.), gdje predlaže klasifikaciju na temelju koncepta filogenije. Imena koja je predložio ovaj autor prihvaćena su kao osnova mikološke nomenklature na Međunarodnom botaničkom kongresu u Bruxellesu (1910.).
20. i 21. stoljeće
Mikologija je postigla velik napredak kada su nove tehnologije omogućile preciznije identificiranje gljivica. Fiziološke i biokemijske metode, uključujući testove rasta i iskorištavanja hranjivih tvari, počele su se primjenjivati u ranom 20. stoljeću.
Sekundarni metaboliti koje proizvode gljive također su počeli prepoznavati i dokazana je njihova korisnost u prehrambenoj i farmaceutskoj industriji.
Kasnije, 90-ih godina 20. stoljeća, dogodio se razvoj molekularnih tehnika koje su omogućile proučavanje filogenetskih odnosa unutar gljiva i proučavanje njihovog genetskog sastava.
Napokon, već u XXI stoljeću razvilo se polje genomike (proučavanje genetskog sadržaja). Ovim tehnikama omogućeno je sekvenciranje čitavog genoma raznih vrsta gljiva.
Na temelju genskih istraživanja postignuta je točna identifikacija različitih skupina koje se ne mogu razlikovati od klasičnih tehnika. Isto tako, poboljšane su mogućnosti upotrebe ovih organizama u raznim područjima, kao što su proizvodnja biogoriva i medicina.
Što proučava mikologija? Područje proučavanja

Proučavanje gljivica. Izvor: AJC1 iz Velike Britanije, putem Wikimedia Commonsa
Mikologija je disciplina koja je odgovorna za proučavanje gljivica - Fungi Kingdom - i svih aspekata povezanih s njima.
U okviru mikologije razmatra se proučavanje strukturnih karakteristika, životnih ciklusa i fiziološkog ponašanja gljiva. Isto tako, govori se o poznavanju evolucijskih procesa i važnosti tih organizama u ekosustavima.

Raznolikost gljiva. Izvor: Sasata, iz Wikimedia Commons
Zbog važnosti gljiva za poljoprivredu, mikologija je razvila polje istraživanja za simbiotske skupine. Gljivice koje tvore mikorize (simbioza gljiva i korijena) optimiziraju upotrebu hranjivih tvari hranjivim tvarima.
Drugi najzanimljiviji aspekt je onaj koji se odnosi na patogene gljivice. U tom se smislu mikologija bavi istraživanjem parazitskih gljivica biljaka i životinja.
grane

Mikologija se bavi raznim poljima proučavanja. To je dovelo istraživače do specijalizacije u njenim različitim granama, među kojima su:
Taksonomija i filogenija
Ova se grana bavi identifikacijom i klasifikacijom gljiva, kao i proučavanjem odnosa između njih i drugih organizama. Na temelju morfoloških, reproduktivnih i fizioloških karakteristika, između ostalih aspekata, uspostavljeni su različiti sustavi klasifikacije.
Razvojem molekularnih tehnika razvijene su filogenije za Fungi Kraljevstvo. Isto tako, bilo je moguće uspostaviti odnose unutar svake velike skupine gljiva.
Također se uzima u obzir i studija geografske i ekološke rasprostranjenosti različitih vrsta. Istraživanje raznolikosti i stanja očuvanja gljiva u raznim regijama od velikog je interesa.
Drugi važan aspekt u ovoj grani je proučavanje ekoloških odnosa gljivica koje se bavi simbiotskim odnosima s drugim organizmima, kao i ekološkim ponašanjem brojnih skupina parazita.
Biokemija, stanična biologija i fiziologija
Ova grana proučava kemijski sastav i staničnu strukturu gljiva pomoću mikroskopskih tehnika, optičkih i elektroničkih, kako bi se proučila biologija stanica.
Istraživanja u području genetike omogućuju bolje razumijevanje mehanizama reprodukcije. Također je moguće postići medij kulture pogodan za razvoj sojeva pod različitim uvjetima.
U području fiziologije proučava se odnos gljiva s njihovim okruženjem i oblicima prehrane. Isto tako, bavi se kretanjem otapala i vode, te tropismima, taktizama i drugim mehanizmima.
Biotehnologija i industrijska mikologija
Fokusira se na istraživanje korisnosti gljivica u različitim ljudskim aktivnostima, poput upotrebe kvasca u fermentacijskim procesima ili dobivanja lijekova.
Fiziološki čimbenici različitih vrsta obrađuju se za manipulaciju ugljikovodicima, sintezu proteina i vitamina. Svi metabolički aspekti gljivica se manipuliraju kako bi se dobili proizvodi koje ljudi mogu koristiti.
Medicinska mikologija
Bavi se proučavanjem gljivičnih bolesti i životinja i ljudi.
Gljivične infekcije pogađaju mnoge ljude širom svijeta, a u nekim slučajevima mogu biti i vrlo ozbiljne. U ovom se području proučavaju aspekti kao što je ponašanje patogena, njegov životni ciklus i odgovor domaćina.
Istraživanje se vrši na načine zaraze i simptome gljivičnih bolesti. Proučavaju se i imunološki odgovori i predlažu mogući tretmani.
Poljoprivredna mikologija
Poljoprivredna mikologija bavi se proučavanjem korisnih gljiva u poljoprivredi. Ovi organizmi su dio biota u tlu koji je neophodan za razvoj biljaka.
Postoji čitavo područje istraživanja na području mikorizne formacije (udruživanje korijena i gljivica). Ova simbioza od velikog je značaja za održavanje biljaka prirodnim putem. Isto tako, oni se široko koriste u poljoprivredi za smanjenje upotrebe gnojiva.
Phylopalhology
Fitopatologija je jedna od najrazvijenijih grana mikologije. Proučava bolesti uzrokovane gljivicama u biljkama.
Visok postotak gljivica su paraziti biljaka i većina je uzrok važnih bolesti. Ove gljivične bolesti odgovorne su za velike gubitke u poljoprivredi.

Grožđe zaraženo Botrytis cinerea. Izvor: John Yesberg, iz Wikimedia Commons
U ovom se području proučavaju patogeni koji uzrokuju bolesti, kao i simptomi koji se javljaju u biljci. S druge strane, predlažu se načini liječenja i upravljanja kako bi se izbjegla velika šteta od napada ovih gljivica.
Poznati mikolozi
Glavni mikolozi koji su dali veliki doprinos ovoj grani su:
- Alejandro Posadas, koji je 1981. otkrio gljivicu zvanu Coccidioides immitis.
- Godine 1986. Guillermo Seeber upoznao je gljivu poznatu danas po imenu Rhinosporidium seeberi.
- Brazilac Adolpho Lutz izvijestio je o gljivi poznatoj kao Paracoccidioides brasiliensis, koja je bila izvorna za mnoge sistemske mikoze u regiji Brazila. To se dogodilo 1908. godine.
- S druge strane, u Venezueli je napredak u mikologiji napredovao od 1909. Zahvaljujući otkriću R. Pino Poua, počeo se graditi laboratorij specijaliziran za mikologiju.
Primjer nedavnog istraživanja

Posljednjih godina mikološka istraživanja bila su usmjerena uglavnom na područje genomike i dobivanje industrijskih proizvoda.
U grani filogenetskih studija genomika je omogućila uspostavljanje preciznijih odnosa u gljivicama koje tvore arbuskularne mikorize. Ova skupina ne može rasti u kulturama, pa nije lako dobiti DNK uzorke.
Tijekom 2013. godine bilo je moguće sekvencionirati genom vrste Rhizophagus nepravilis (Glomeromycotina). Pomoću tih podataka u 2016. mogli bi se utvrditi srodnički odnosi ove vrste s drugim gljivama.
Trenutno se proučava potencijal raznih gljivica u proizvodnji biogoriva. U 2017. godini anaerobne gljivice roda Pecoramyces korištene su za obradu ostataka kukuruza i proizvodnju šećera i biogoriva.
Istraživači su uspjeli manipulirati ponašanjem gljivica, praveći varijacije u kulturi. Ovim su postigli visoku proizvodnju etanola fermentacijskim gljivicama.
Reference
- Gow N i MG Netea (2016) Medicinska mikologija i imunologija gljivica: nove istraživačke perspektive za rješavanje velikog svjetskog zdravstvenog izazova. Phil. Trans. R. Soc. 371: 1-10.
- Grigoriev I, Cullen D, SB Goodwin, DHibbett, TW. Jeffries, CP. Kubicek, C Kuske, JK Magnuson, F Martin, JW Spatafora, A Tsang i SE Baker (2011) Potičući budućnost gljivičnom genomikom. Mikologija 2: 192-209
- Herrera, T (1994) Perspektive istraživanja u mikologiji. Bol, soc. Meksiko 55: 39-44.
- Siniscalco C, F Doveri, G Bellato, L Campana, F Floccia, C Jacomini, C Luperi, C Marciasini i G Visentin (2013) Povijest italiam mikologije i prvi doprinos ispravnoj nomenklaturi gljiva. ISPRA (Institut za zaštitu okoliša i istraživanje) Roma, Italija. 101 str.
- Zhang N, J Luo i D Bhattacharya (2017) Napredak u gljivičnoj filogenomiji i njihov utjecaj na sustavne gljivice U: Townsend J i ZWang (ur.) Fungal Phylogenetics and Phylogenomics 309-328.
