Metafaza je druga faza mitoze i mejoze. Karakterizira ga poravnavanje kromosoma na ekvatoru stanice. Nakon ključnih događaja profaze koji su doveli do kondenzacije kromosoma, moraju se mobilizirati.
Da bi se postigla učinkovita segregacija, kromosomi se moraju nalaziti na ekvatorijalnoj ploči. Nakon što budu pravilno postavljene, moći će se kretati prema polovima stanice tijekom anafaze.
Kromosomi su poravnjeni na ekvatorijalnoj ploči stanice tijekom mitotske metafaze. Preuzeto sa commons.wikimedia.org
Nije pretjerivanje reći da je metafaza jedna od najvažnijih kontrolnih točaka mitoze i mejoze. U oba slučaja je bitno da su kromosomi na ekvatorijalnoj ploči i da su kinetohori pravilno orijentirani.
U mitozi se kromosomi orijentiraju na ekvatorijalnu ploču na način da luče sestrinske kromatide. U mejozi nalazimo dvije metafaze. U metafazi I, orijentacija bivalenta dovodi do segregacije homolognih kromosoma. U mejozi II postiže segregacija sestrinskih kromatida.
U svim se slučajevima učinkovita mobilizacija kromosma postiže zahvaljujući centrima za mikrotubule (COM). U životinjskim stanicama oni su organizirani u centrosomima, dok u biljkama djeluju na malo složeniji način, ali bez centriola.
Općenito, metafaza jamči simetričnu podjelu stanica. Ali metafaza može odrediti i asimetričnu podjelu, kada je to potrebno organizmu. Asimetrična podjela je temeljni dio stjecanja staničnog identiteta u metazoama.
Metafaza u mitozi
I u životinjskim i u biljnim stanicama postoje mehanizmi koji jamče da se kromosomi nalaze na ekvatorijalnoj ploči. Iako je prethodno zamišljena kao zamišljena linija ravnopravno udaljena između staničnih polova, čini se da je "stvarna".
Silvia3, iz Wikimedia Commonsa
Odnosno, u stanici postoje mehanizmi koji osiguravaju da kromosomi u stanici koja dijeli dosegnu tu točku. Osim u kontroliranim asimetričnim rascjepima, to je uvijek slučaj i ista točka.
Ekvatorijalna ploča i poravnanje
Dosezanje ekvatorijalne ploče i postrojenje za cijepanje dva su neovisna procesa. Oba su pod kontrolom skupa različitih proteina.
U stvari, sustav "provjere sklopa vretena" sprječava ulazak u anafazu osim ako su svi kromosomi povezani s nekim vlaknom vretena. U kromosomu mjesto vezivanja je kinetohora.
U metafazi kinetohori moraju poprimiti bipolarnu orijentaciju. To jest, u prividnom jednom centromoru postojat će dva kinetokora. Svaki će biti orijentiran na stup nasuprot drugom.
Pored sile razdvajanja koju djeluju u organizacijskim centrima mikrotubula, također se mora uzeti u obzir sila sjedinjenja kromatida i kromosoma.
Kromatidi ostaju vezani djelovanjem mitotičkih kohezina. Stoga u metafazi započinje usko sjedinjeni sestrinski kromatid koji se mora nalaziti u ekvatoru stanice.
Kad svi dosegnu ekvatorijalnu ploču i orijentiraju se bipolarno pričvršćeni na svoja vretenasta vlakna, metafaza se završava.
Jednom kad na stanici stane, vlakna vretena držat će kinetokore vezane na centriole na suprotnim polovima životinjske stanice. Vučne sile će nakon toga razdvojiti sestrine kromatide svakog kromosoma, tako da će kompletan skup tih migrirati na svaki pol.
Sestrinske kromatide kohezivne su i pričvršćene na mikrotubule. Izmijenjeno sa
To se može postići samo ako su svi kromosomi smješteni na ekvatorijalnoj ploči stanice. Pokazano je da ako bilo kojem kromosomu treba vremena da bude lociran, vlakna vretena opažaju i očekuje se da su svi smješteni te da nastave s njihovom segregacijom.
Metafaza u mejozi
Mejotska podjela. Preuzeto s es.wikipedia.org
Analogno mitozi, također su pripojeni mejotički sestrinski kromatidi. Ali u ovom slučaju mejotskim kohezionima. Neki su specifični za metafazu I, a druge za metafazu II.
Pored toga, homologni kromosomi bili su dio procesa poravnanja, sinapsi i križanja. Odnosno, oni su neodvojivi od sinaptonemskih kompleksa koji su omogućili rekombinaciju i ispravnu segregaciju uključenih molekula DNA. Također ih morate odvojiti.
Za razliku od mitoze, kod mejoze morate odvojiti četiri lanca DNA umjesto dva. To se postiže razdvajanjem prvo homolognih kromosoma (metafaza I), a zatim sestrinskih kromatida (metafaza II).
Metafaza I
Pravilan položaj kromosoma u ekvatorijalnoj ploči metafaze I postiže se kijasmama. Kijazmi izlažu homologne kromosome tako da su oni ti koji migriraju prema polovima.
Nadalje, iako homologni kromosomi moraju imati bipolarnu orijentaciju, sestrinski kromatidi ne smiju. To jest, u metafazi I, suprotno II, sestrinske kromatide svakog homolognog kromosoma moraju biti monopolarne (i suprotno od homolognog para).
To se postiže specifičnim proteinima koji se vežu za kinetohore sestrinskih kromatida tijekom metafaze I.
Metafaza II
Tijekom metafaze II, kromosomi se redaju na ekvatorijalnoj ploči s kinetohorom svake sestrinske kromatide okrenutim prema suprotnim polovima. Odnosno, sada je vaša orijentacija bipolarna. Ovakav raspored kromosoma specifičan je za proteine.
Kontrolirani mejotički metafazi garantiraju proizvodnju gameta s točnim brojem i identitetom kromosoma. Inače se može promovirati pojava pojedinaca sa značajnim kromosomskim aberacijama.
Reference
- Alberts, B., Johnson, AD, Lewis, J., Morgan, D., Raff, M., Roberts, K., Walter, P. (2014) Molecular Biology of the Cell (6. izdanje). WW Norton & Company, New York, NY, SAD.
- Goodenough, UW (1984) Genetika. WB Saunders Co. Ltd, Philadelphia, PA, SAD.
- Griffiths, AJF, Wessler, R., Carroll, SB, Doebley, J. (2015). Uvod u genetsku analizu (11. izd.). New York: WH Freeman, New York, NY, SAD.
- Maiato, H., Gomes, AM, Sousa, F., Barisic, M. (2017) Mehanizmi kongresije kromosoma tijekom mitoze. Biologija 13, doi: 10.3390 / biologija6010013
- Ishiguro, KI (2018) Kohezinski kompleks u mejozi sisavaca. Geni do ćelije, doi: 10.1111 / gtc.12652
- Tan, CH, Gasic, I., Huber-Reggi, SP, Dudka, D., Barisic, M., Maiato, H., Meraldi, P. (2015) Ekvatorijalni položaj metafazne ploče osigurava simetrične podjele stanica. elife, 4: e05124. doi: 10.7554 / eLife.05124.