MERISTEMI: KARAKTERISTIKE I VRSTE - BIOLOGIJA - 2026

U meristems (ili meristems) su embrionalni populacija stanica koje se nalaze u područjima rasta vaskularnih biljaka. Tijelo biljke je kombinacija tkiva odraslih i mladih.

Nakon formiranja zigote, vaskularne biljke započinju proces diobe stanica koji će trajati ostatak života i odrediti rast i formiranje organa.

Izvor: pixabay.com

U početku se razmnožavanje stanica događa u čitavom embriju. Pred kraj embrionalnog razvoja, ovo množenje počinje se koncentrirati u određenim regijama, meristemima, koji nisu izgubili ili povratili svoju izvornu embrionalnu prirodu.

Barem teoretski, većina biljnih stanica je totipotentna. Ako je potrebno, meristematska aktivnost može se pojaviti iz gotovo svake zrele stanice koja je ostala slabo diferencirana. Međutim, da pokrene stvaranje novog meristema, stanica se mora vratiti u prvobitno embrionalno stanje.

Klasifikacija Meristema

Razvrstavanje prema njihovom razvoju: primarno i sekundarno

Meristemima odrasle biljke smatra se primarnim kada se spuštaju izravno iz stanica formiranih tijekom embriogeneze i koje nikad nisu prestale s meristematskom aktivnošću. Smatraju se sekundarnim kada potječu iz stanica koje su se razlikovale i nakon toga su povratile meristematsku aktivnost.

Primjerice, fašikularni kambij (sastavljen od prokambija i vaskularnog kambija koji je izveden iz prokambija) je primarni meristem jer potječe iz apikalnog meristema, koji je primarni.

Interfascikularni kambij je sekundarni meristem jer nastaje iz parenhimskog tkiva koje je povratilo meristematsku aktivnost.

Razvrstavanje na temelju njihovog položaja: apikalni, bočni i interkalarni

Prema njihovom položaju u tijelu biljke svrstavaju se u apikalni, bočni i interkalarni. Apikalni meristemi su primarni. Lateralni meristemi mogu biti primarni (cambium fascicular) ili sekundarni (cambium interfascicular; felogeni). Interkalarni meristemi su sekundarni.

Apikalni meristemi, osim što su tkiva iz kojih potiču biljke, su dominantni centri koordinacije u morfogenezi. Smješteni su na vrhovima stabljika, grana i korijena. Oni proširuju biljno tijelo, određujući njegovu visinu i promjer.

Bočni meristemi smješteni su paralelno (ili koncentrično) na središnjoj osi stabljike i korijena. Povećavaju volumen tkiva koja u biljci nose vodu, mineralne rastvore i sok. Oni zgušnjavaju stabljiku, grane i korijenje. Oni tvore potporno tkivo.

Interkalarni meristemi, tipični za trave, su tkiva umetnuta u nemeristematska tkiva. Ograničene su na podnožje internodija (čvorovi su mjesta pričvršćivanja lišća na stabljiku). Oni uzrokuju internodalno izduživanje, povećavajući uzdužno odvajanje listova. Nadoknađuju ispašu biljojeda.

Prepoznati su ostale vrste sekundarnih meristema, naime: bazni (lišće, cvijeće i plodovi) i traumatični (za tkiva koja regenerišu).

Apikalni matični meristem

Faza razvoja biljke koja proizvodi svoj osnovni oblik i iz kojih potiču novi organi naziva se primarnim rastom. To je rezultat aktivnosti apikalnih meristema. Jedan od njih je korijenski. Drugi je stabljika. Potonji stvara stabljiku i njene bočne organe (lišće i pupoljci).

Apikalni stabljiki meristem distalno je smješten i okružen ili prekriven nezrelim lišćem. To je dinamična struktura koja se neprekidno mijenja tijekom ciklusa stvaranja stabljike i lišća. Taj ciklus obično ovisi o sezonskim klimatskim promjenama.

Za razliku od apikalnog korijenskog meristema, matični meristem ne pokazuje dobro definirane regije. Funkcionalne zone prepoznaju se na temelju veličine, orijentacije i aktivnosti stanica, ravnina stanične diobe i prisutnosti / odsutnosti vakuola.

Središte apikalnog matičnog meristema sadrži skupinu relativno velikih vakuoliranih stanica. Ovo središnje područje okruženo je manjim perifernim stanicama.

Ispod ove središnje zone nalaze se neka "rebra" stanica koje potječu iz unutarnjih tkiva stabljike. Stanice u središtu su one koje potječu od perifernih stanica i stanica "rebara".

Korijenski apikalni meristem

Korijen je organ biljke koji raste unutar tla i koji ima funkcije učvršćivanja i upijanja vode i mineralnih hranjivih sastojaka. Korijen raste i razvija se od svog udaljenog kraja.

Distalni kraj korijena, ili vrha, podijeljen je u četiri područja razvoja: 1) kaliptra (ili čep); 2) korijenska meristematska regija; 3) zona izduženja; 4) zona zrenja.

Kalyptra štiti korijenski apikalni meristem od mehaničkog trošenja dok se korijen kreće kroz tlo. Kaliptra ima stalnu duljinu: stanice koje izgubi trenjem neprestano se zamjenjuju.

Korijenska meristematska regija, ili apikalni korijenski meristem, mjesto je diobe stanica zbog čega primarni korijen raste. Ne stvara bočne priloge.

Zona izduživanja je regija korijena u kojoj se stanice ne dijele, već množe svoju dužinu mnogo puta opsežno i brzo.

Zona sazrijevanja je regija u kojoj stanice zaustavljaju izduživanje i stječu svoje diferencijalne karakteristike.

Stanični rast

U mnogih paprati početna stanica izaziva redovitu raspodjelu stanica apikalnog meristema. U spermatofitima je stanična dioba manje precizna. Njihova brzina i smjer određuju regionalnu diferencijaciju meristema.

U meristemima, ako je dioba stanica brza, pojavljuju se regije s malim stanicama. Ako je spor, pojavljuju se regije s velikim ćelijama. Ako se to događa u više ravnina ili tangencijalno, dolazi do povećanja volumena. Ako se dogodi anticlin, dolazi do porasta površine.

Embrionalna faza rasta stanica započinje s pripremom za podjelu. Povećanje broja stanica ne uzrokuje značajno povećanje njihovog volumena. Pojavljuje se primarni meristem. Formiraju se protoplastidi, karakteristični za meristematske stanice, koje stvaraju kloroplaste i ostale stanične organele.

U fazi ekspanzije staničnog rasta pojavljuje se središnja vakuola, nakuplja se voda i metabolička stopa raste. Stanice rastu u količini. Razvija se intenzivna biosinteza proteina karakteristična za aktivna meristematska tkiva.

U fazi diferencijacije rasta stanica pojavljuju se sekundarni meristemi. Različite vrste tkiva i morfološke strukture razvijaju se zahvaljujući djelovanju meristema.

Meristemi i tkiva

Meristemi stvaraju jednostavna tkiva (parenhim, kolenhima, sklerenhim) i složena (ksilem, phloem, epidermis, sekretorna tkiva).

U parenhimu koji je prisutan u cijeloj biljci stanice su zaobljene, sa živom citoplazmom i tankim, neligificiranim staničnim membranama. Kad nemaju kloroplasta, ove stanice pohranjuju vodu i hranu. Kad to učine, tvore klorenhim.

U kolenhimi su stanice izdužene, sa živom citoplazmom i debelim, nepravilnim stijenkama. Obično se nalaze odmah ispod epiderme. Pružaju fleksibilnu podršku.

U sklerenhimu stanice dijele na sklereide i vlakna. Te stanice imaju debele zidove impregnirane ligninom koji, kad sazriju, umiru i pružaju više ili manje krutu potporu.

Ksilem i phloem nose vodu, mineralne soli i šećere. Provodni kanali ovih tkiva sastoje se od mrtvih stanica (traheidi, elementi vodljivih žila) ili živih stanica (sitove stanice, albuminske stanice, elementi sitovne cijevi, stanice popratne stanice).

U epidermi, koja prekriva i štiti organe, prevladavaju parenhimske stanice popraćene stanicama koje su specijalizirane za pomicanje vode i plinova u i iz biljke. Kod drvenastih biljaka epiderma se pretvara u peridermu, odnosno koru. Sekrecijska tkiva proizvode nektar, ulja, sluz, lateks i smole.

Popravak traumatičnih oštećenja

Meristemi omogućuju biljkama da prežive fizičku ili kemijsku traumu koja uzrokuje oštećenje njihovih tkiva.

Uspavani meristemi (uspavani pupoljci) aktiviraju se kada se unište apikalni meristemi. Heterogenost populacija meristematskih stanica uzrokovana asinhronom mitotičkom podjelom i drugim faktorima čini odgovarajuće stanice dostupnima za različite vrste ozljeda.

Meristemi i fitohormoni

Rast biljaka izravno ovisi o djelovanju fitohormona i faktorima okoliša. Među potonjim su temperatura i dostupnost svjetla, vode, ugljičnog dioksida i mineralnih hranjivih sastojaka.

Fitohormoni su multivalentni i polifunkcionalni prirodni organski spojevi, prisutni u niskim koncentracijama u biljkama, koji sudjeluju u međusobno ovisnoj aktivaciji njihovih stanica, tkiva i organa. Biosinteza fitohormona odvija se u meristemima.

Fitohormoni su svrstani u pet skupina: 1) auksini; 2) citokinini; 3) giberellini; 4) apscisine; 5) etilen.

Kroz fitohormone, meristemi pokreću i kontroliraju programirane fiziološke mehanizme te potiču ili inhibiraju ontogenetske procese u biljkama.

Meristemi i poliploidija

Poliploidija je mutacija koja uzrokuje da nova generacija ima dva ili više puta veći broj kromosoma od prethodne generacije.

U biljkama je poliploidija važan mehanizam specijalizacije i evolucije. Većina biljnih rodova doživjela je poliploidiju u nekom trenutku svoje povijesti.

Poliploidija može nastati kroz dva različita mehanizma. Prvo, proizvodnjom gameta koji imaju više skupa kromosoma kao rezultat neuspjeha u segregaciji homolognih kromosoma. Drugo, udvostručenjem broja kromosoma kod pojedinca nakon seksualne reprodukcije.

Rijetka varijanta drugog mehanizma uključuje umnožavanje kromosoma u apikalnom meristemu stabljike, tako da ta stabljika postaje tetraploidna.

Cvjetovi na ovoj stabljici tada mogu stvoriti diploidne gamete (a ne haploidne) koje bi mogle stvoriti održivo potomstvo pridruživanjem drugim diploidnim gametama.

Reference

1. Beck, CB 2010. Uvod u strukturu i razvoj biljaka - anatomija biljaka za XXI stoljeće. Cambridge University Press, Cambridge.
2. Duca, M. 2015. Fiziologija biljaka. Springer, Cham.
3. Evert, RF 2006. Esauova anatomija biljaka: meristemi, stanice i tkiva biljnog tijela: njihova struktura, funkcija i razvoj. Wiley, Hoboken.
4. Evert, RF, Eichhorn, SE 2013. Biologija biljaka. WH Freeman, New York.
5. Lambers, H., Chapin, FS, III, Pons, TL 2008. Fiziološka ekologija biljaka. Springer, New York.
6. Mauseth, JD 2017. Botanika: uvod u biologiju biljaka. Jones & Bartlett učenje, Burlington.
7. Rudall, PJ 2007. Anatomija cvjetnih biljaka - uvod u strukturu i razvoj. Cambridge University Press, Cambridge.
8. Schooley, J. 1997. Uvod u botaniku. Delmar Publishers, Albany.
9. Stern, RR, Bidlack, JE, Jansky, SH 2008. Uvodna biljna biologija. McGraw-Hill, New York.
10. Taiz, L., Zeiger, E., Moller, IM, Murphy, A. 2014. Fiziologija i razvoj biljaka. Sinauer, Sunderland.