NUKLEARNA MEMBRANA: KARAKTERISTIKE, FUNKCIJE I SASTAV - BIOLOGIJA - 2025

Nuklearna membrana, nuklearna omotnica ili karyote je biološki membrana, načinjen od lipidnom dvosloju koja okružuje genetski materijal eukariotskim stanicama.

To je prilično složena struktura i opremljena preciznim sustavom regulacije, koji se sastoji od dva dvoslojna: unutarnja i vanjska membrana. Prostor između dviju membrana naziva se perinuklearni prostor, a širok je približno 20 do 40 nanometara.

Slika putem: unamenlinea.unam.mx

Vanjska membrana tvori kontinuum s endoplazmatskim retikulumom. Iz tog razloga, ribosomi su usidreni u svojoj strukturi.

Za membranu je karakteristično prisustvo nuklearnih pora koje posreduju u prometu tvari iz unutrašnjosti jezgre do citoplazme stanice i obrnuto.

Prolazak molekula između ova dva odjeljka prilično je zauzet. RNA i ribosomske podjedinice moraju se neprestano prenositi iz jezgre u citoplazmu, dok se histoni, DNK, RNA polimeraza i druge tvari neophodne za aktivnost jezgre moraju uvesti iz citoplazme u jezgru.

Nuklearna membrana sadrži značajan broj proteina koji su uključeni u organizaciju kromatina i također u regulaciji gena.

Opće karakteristike

Izvor Coutinho HD, Falcão-Silva VS, Fernandes Gonçalves G, Batista da Nóbrega R, via Wikimedia Commons

Nuklearna membrana jedno je od najistaknutijih odlika eukariotskih stanica. To je visoko organizirana dvostruka biološka membrana, koja zatvara nuklearni genetski materijal stanice - nukleoplazmu.

Unutar pronalazimo kromatin, tvar koja nastaje DNA vezanom za različite proteine, uglavnom histone koji omogućuju njegovo učinkovito pakiranje. Podijeljen je na euhromatin i heterokromatin.

Slike dobivene elektronskom mikroskopijom otkrivaju da vanjska membrana tvori kontinuum s endoplazmatskim retikulumom, zbog čega također ima učvršćene ribosome u membrani. Slično tome, perinuklearni prostor tvori kontinuum s lumenom endoplazmatskog retikuluma.

Usidreni na strani nukleoplazme u unutarnjoj membrani, pronalazimo strukturu u obliku lima koja je formirana od proteinskih filamenata nazvanih "nuklearni lim".

Membrana jezgre prožeta je nizom pora koji omogućuju regulirani promet tvari između nuklearnog i citoplazmatskog ponašanja. Na primjer, kod sisavaca procjenjuje se da ima u prosjeku pore od 3.000 do 4.000.

Postoje vrlo kompaktne kromatinske mase koje su prilijepljene za unutarnju membranu ovojnice, s izuzetkom područja na kojima postoje pore.

Funkcija

Najintuitivnija funkcija nuklearne membrane je održavanje razdvajanja između nukleoplazme - sadržaja jezgre - i citoplazme stanice.

Na taj se način DNK čuva i izolira od kemijskih reakcija koje se odvijaju u citoplazmi i mogu negativno utjecati na genetski materijal.

Ova barijera omogućava fizičko odvajanje od nuklearnih procesa, kao što je transkripcija, i od citoplazmatskih procesa, poput prevođenja.

Selektivni transport makromolekula između unutrašnjosti jezgre i citoplazme događa se zahvaljujući prisutnosti nuklearnih pora, a one omogućavaju regulaciju ekspresije gena. Na primjer, u pogledu spajanja RNA prije poruke i degradacije zrelih glasnika.

Jedan od ključnih elemenata je nuklearna lamina. To pomaže u podršci jezgri, kao i osiguravanje mjesta za sidrenje kromatinskih vlakana.

Zaključno, membrana jezgre nije pasivna ili statička barijera. Doprinosi organizaciji kromatina, ekspresiji gena, sidrenju jezgre u citoskelet, procesima stanične diobe i, možda, ima i druge funkcije.

Trening

Tijekom procesa podjele jezgre potrebno je formiranje nove nuklearne ovojnice, jer s vremenom membrana nestaje.

To se formira iz vezikularnih komponenata iz grubog endoplazmatskog retikuluma. Mikrotubuli i stanični motori citoskeleta aktivno sudjeluju u ovom procesu.

Sastav

Nuklearna ovojnica sastoji se od dva lipidna dvosloja sastavljena od tipičnih fosfolipida s nekoliko integralnih proteina. Prostor između dviju membrana naziva se intramembranskim ili perinuklearnim prostorom, koji se nastavlja lumenom endoplazmatskog retikuluma.

Na unutarnjem licu unutarnje nuklearne membrane nalazi se karakteristični sloj sastavljen od intermedijarnih filamenata, nazvanih nuklearna lamina, pričvršćenih na proteine ​​unutarnje membrane pomoću heterokromarina H.

Nuklearna ovojnica ima brojne nuklearne pore koje sadrže komplekse nuklearnih pora. Riječ je o konstrukcijama u obliku cilindra koje čine 30 nukleoporina (oni će biti detaljnije opisani kasnije). S središnjim promjerom od oko 125 nanometara.

Proteini nuklearnih membrana

Unatoč kontinuitetu s retikulumom, i vanjska i unutarnja membrana imaju skupinu specifičnih proteina koji se ne nalaze u endoplazmatskom retikuluu. Najistaknutiji su sljedeći:

Nucleoporins

Među tim specifičnim proteinima nuklearne membrane imamo nukleoporine (koji su u literaturi također poznati i kao Nups). One tvore strukturu nazvanu kompleks nuklearnih pora, koja se sastoji od niza vodenih kanala koji omogućuju dvosmjernu razmjenu proteina, RNA i drugih molekula.

Drugim riječima, nukleoporini funkcioniraju kao svojevrsna molekularna "vrata" koja vrlo selektivno posreduju u prolazu raznih molekula.

Hidrofobna unutrašnjost kanala isključuje određene makromolekule, ovisno o veličini istog i njegovoj razini polariteta. Male molekule, približno manje od 40 kDa, ili hidrofobne, mogu pasivno difundirati kroz porečki kompleks.

Suprotno tome, molekule polarne prirode koje su veće trebaju nuklearni transporter da uđu u jezgru.

Transport kroz kompleks nuklearnih pora

Prijevoz kroz te komplekse prilično je učinkovit. Oko 100 molekula histona može proći kroz jednu por u minuti.

Protein koji mora biti dostavljen u jezgru mora se vezati na importin alfa. Importin beta veže ovaj kompleks na vanjski prsten. Dakle, uvozin alfa koji je povezan s proteinom uspijeva preći preko pora. Konačno, importin beta se disocira iz sustava u citoplazmi, a importin alfa disocira već unutar jezgre.

Proteini unutarnje membrane

Još jedan niz proteina specifičan je za unutarnju membranu. Međutim, većina ove skupine od gotovo 60 integralnih membranskih proteina nije okarakterizirana, iako je utvrđeno da oni komuniciraju s laminom i s kromatinom.

Sve je više dokaza koji podržavaju različite i bitne funkcije unutarnje nuklearne membrane. Čini se da igra ulogu u organizaciji kromatina, u ekspresiji gena i u metabolizmu genetskog materijala.

U stvari, otkriveno je da su pogrešan položaj i funkcija proteina koji čine unutarnju membranu povezani s velikim brojem bolesti u ljudi.

Vanjske membrane proteina

Treća klasa specifičnih proteina nuklearne membrane nalazi se u vanjskom dijelu navedene strukture. To je vrlo heterogena skupina proteina integralne membrane koja dijeli zajedničku domenu zvanu KASH.

Proteini koji se nalaze u vanjskoj regiji tvore svojevrsni "most" s proteinima unutarnje nuklearne membrane.

Čini se da su ove fizičke veze između citoskeleta i kromatina relevantne za događaje mehanizama transkripcije, replikacije i popravljanja DNA.

Folije proteina

Konačnu skupinu proteina nuklearnih membrana čine proteini lamine, mreža međupredmetnih filamenata koji su sastavljeni od laminata tipa A i B. Lamina je debljina od 30 do 100 nanometara.

Lamina je ključna struktura koja osigurava stabilnost jezgre, posebno u tkivima koja su u stalnom izlaganju mehaničkim silama, poput mišićnog tkiva.

Slično unutarnjim proteinima nuklearne membrane, mutacije u lamini usko su povezane s velikim brojem vrlo različitih ljudskih bolesti.

Pored toga, pronalazi se sve više dokaza koji povezuju nuklearnu laminu sa starenjem. Sve to ukazuje na važnost proteina nuklearne membrane u cjelokupnom funkcioniranju stanice.

Nuklearna membrana u biljkama

U biljnom kraljevstvu nuklearna je ovojnica vrlo važan membranski sustav, iako je vrlo malo proučena. Unatoč činjenici da ne postoje točne spoznaje o proteinima koji čine nuklearnu membranu u višim postrojenjima, određene su razlike s ostalim kraljevstvima.

Biljke nemaju nizove homologne laminama, a umjesto centrosoma, nuklearna membrana djeluje kao centar za mikrotubule.

Iz tog razloga, proučavanje interakcija nuklearne ovojnice u biljkama s elementima citoskeleta je relevantan predmet proučavanja.

Reference

1. Alberts, B., i Bray, D. (2006). Uvod u staničnu biologiju. Panamerican Medical Ed.
2. Eynard, AR, Valentich, MA, i Rovasio, RA (2008). Histologija i embriologija čovjeka: stanične i molekularne baze. Panamerican Medical Ed.
3. Hetzer MW (2010). Nuklearna ovojnica. Perspektive Cold Spring Harbor u biologiji, 2 (3), a000539.
4. Meier, I. (2008). Funkcionalna organizacija jezgre biljke. Springer.
5. Ross, MH, i Pawlina, W. (2006). Histologija. Lippincott Williams & Wilkins.
6. Welsch, U., & Sobotta, J. (2008). Histologija. Panamerican Medical Ed.
7. Young, B., Woodford, P., & O'Dowd, G. (ur.). (2014). Vremensko stanje. Funkcionalna histologija: Tekst i atlas u boji. Elsevier Health Sciences.