Bazalna membrana je izvanstanični struktura koja linija tkiva gotovo svih višestaničnih organizama. Sastoji se uglavnom od kolagenih i nekolagenih glikoproteina.
Ova je struktura odgovorna za odvajanje epitela jednog stromalnog tkiva od drugog. Obično se nalazi u bazolateralnoj regiji epitelijskog tkiva, u endoteliju, perifernom dijelu aksona, u masnim stanicama, kao i u mišićnim stanicama.
Slika koja ilustrira bazalnu membranu na prekrivaču usta
(Izvor: Wiki-minor preko Wikimedia
Commonsa)
Bazalna membrana sastoji se od velikih netopljivih molekula koje se spajaju i tvore ultrastrukturu poput lima kroz proces poznat kao "samo-sastavljanje". Taj proces se pokreće usidravanjem različitih receptora na staničnoj površini.
Većina tjelesnih stanica je sposobna proizvesti potrebni materijal za strukturiranje bazne membrane, ovisno o tkivu kojemu pripadaju.
Bolesti poput Alport sindroma i Knobloch sindroma povezane su s mutacijama u genima koji kodiraju kolagene lance bazne membrane, pa je proučavanje njihove strukture i svojstava postalo popularno tijekom godina.
Složenost bazalne membrane se ne može shvatiti elektronskom mikroskopijom, jer ova tehnika ne dopušta razlikovanje različitih podrumskih membrana. Međutim, za njegovo proučavanje potrebne su preciznije tehnike karakterizacije, poput, na primjer, skenirajuće mikroskopije.
karakteristike
Bazalna membrana je gusta, amorfna struktura, slična lišću. Debela je od 50 do 100 nm, što je utvrđeno prijenosnom elektronskom mikroskopijom. Proučavanje njegove strukture određuje da ima karakteristike slične staničnoj matrici, ali razlikuje se po gustoći i staničnim asocijacijama.
Ovisno o organu i tkivu, razlike se primjećuju u sastavu i strukturi podrumske membrane, zbog čega se smatra da postoji specifično mikro okruženje koje je ono ograničeno u svakom tkivu.
Specifičnost svake bazalne membrane može biti posljedica molekularnog sastava, a vjeruje se da biokemijske i molekularne varijacije daju jedinstveni identitet svakom predmetnom tkivu.
Epitelne, endotelne i mnoge mezenhimske stanice stvaraju podrumske membrane. Velik dio plastičnosti ovih stanica daje ovoj strukturi. Uz to, čini se da podržava stanice koje sudjeluju u sluznici organa.
Struktura
Jedna od najzanimljivijih karakteristika podrumske membrane je njezina sposobnost da se samostalno sastavi iz sastavnih dijelova, uspostavljajući strukturu sličnu limu.
Različite vrste kolagena, lamininski proteini, proteoglikani, proteini koji vežu kalcij i drugi strukturni proteini najčešći su sastojci bazalne membrane. Perlecan i nidogen / entaktin su drugi sastavni proteini bazne membrane.
Među glavnim arhitektonskim karakteristikama podrumskih membrana je prisutnost dviju neovisnih mreža, jedne formirane kolagenom, a druge nekim izoformama laminina.
Mreža kolagena vrlo je umrežena i ona je komponenta koja održava mehaničku stabilnost bazne membrane. Kolagen u ovim membranama im je jedinstven i poznat je kao kolagen tipa IV.
Lamininske mreže nisu kovalentno povezane i u nekim membranama postaju dinamičnije od mreže kolagena IV.
Obje mreže povezane su proteinima nidogen / entaktin koji su vrlo fleksibilni i omogućuju povezivanje, osim dvije mreže, i druge komponente kao što su sidra receptorskih proteina na staničnoj površini.
Skupština
Samo-sklapanje potiče spajanjem kolagena tipa IV i laminina. Ti proteini sadrže u svom slijedu informacije potrebne za primarno vezanje, što im omogućava da pokrenu intermolekularnu samo-montažu i formiraju bazalnu strukturu sličnu ploči.
Stanični površinski proteini poput integrina (posebno β1 integragrana) i distroglikana olakšavaju početno taloženje polimera laminina kroz interakcije specifične za mjesto.
Kolageni polimeri tipa IV povezuju se s polimerima laminina na staničnoj površini preko mosta nidogen / entaktin. Ta skela tada pruža specifična mjesta interakcije kako bi ostali sastojci bazne membrane međusobno djelovali i stvorili potpuno funkcionalnu membranu.
U podrumskoj membrani identificirani su različiti spojevi nidogena / entaktina i svi promiču stvaranje mreža u strukturi.
Proteini nidogen / entaktin, zajedno s kolagenom IV i lamininom iz dvije mreže, stabiliziraju mreže i daju krutost strukturi.
Značajke
Bazalna membrana uvijek je u kontaktu sa stanicama, a njezine glavne funkcije imaju veze s pružanjem strukturne potpore, dijeljenjem tkiva u odjeljke i regulacijom ponašanja stanica.
Kontinuirane temeljne membrane djeluju kao selektivni molekularni filtri između tkivnih odjeljaka, odnosno održavaju strogu kontrolu tranzita i kretanja stanica i bioaktivnih molekula u oba smjera.
Unatoč činjenici da bazne membrane djeluju kao selektivna vrata koja sprečavaju slobodno kretanje stanica, čini se da postoje specifični mehanizmi koji omogućuju upalnim stanicama i metastatskim tumorskim stanicama da pređu i razgrade barijeru koju bazalna membrana predstavlja.
Posljednjih godina mnogo je istraživanja učinjeno na ulozi bazalnih membrana kao regulatora u staničnom rastu i diferencijaciji, budući da bazalna membrana ima receptore s mogućnošću vezanja na citokine i čimbenike rasta.
Ti isti receptori na bazalnoj membrani mogu poslužiti kao rezervoari za njihovo kontrolirano otpuštanje tijekom procesa remodeliranja ili fizioloških popravljanja.
Podrumske membrane važne su strukturne i funkcionalne komponente svih krvnih žila i kapilara i igraju presudnu ulogu u određivanju progresije raka, posebno u pogledu metastaza ili migracije stanica.
Još jedna od funkcija koje ova struktura ispunjava odnosi se na pretvorbu signala.
Skeletni mišić, na primjer, okružen je bazalnom membranom i ima karakteristične male zakrpe na neuromuskularnim mjestima vezanosti; Te su mrlje odgovorne za slanje signala iz živčanog sustava.
Reference
- Breitkreutz, D., Mirancea, N., & Nischt, R. (2009). Podrumske membrane na koži: jedinstvene matrične strukture s različitim funkcijama? Histokemija i stanična biologija, 132 (1), 1-10.
- LeBleu, VS, MacDonald, B., i Kalluri, R. (2007). Struktura i funkcija podrumskih membrana. Eksperimentalna biologija i medicina, 232 (9), 1121-1129.
- Martin, GR, & Timpl, R. (1987). Laminin i ostale komponente bazne membrane. Godišnji pregled stanične biologije, 3 (1), 57-85
- Raghu, K. (2003). Podrumske membrane: struktura, montaža i uloga u angiogenezi tumora. Nat Med, 3, 442-433.
- Timpl, R. (1996). Makromolekularna organizacija podrumskih membrana. Trenutno mišljenje o staničnoj biologiji, 8 (5), 618-624.
- Yurchenco, PD, & Schittny, JC (1990). Molekularna arhitektura podrumskih membrana. Časopis FASEB, 4 (6), 1577-1590.