MAKROFAGI: KARAKTERISTIKE, FORMACIJA, VRSTE, FUNKCIJE - BIOLOGIJA - 2025

U makrofagi su fagocitskih stanice koje pripadaju posvećena jednom od mnogih vrsta stanica koje se nalaze u vezivnom tkivu. Postoje kao pokretne i fiksne stanice i važni su učinci u imunološkom sustavu.

Spadaju u mononuklearni fagocitni sustav, koji osim makrofaga uključuje i monocite, promonocite i njihove stanice prekursore. Glavna funkcija stanica koje pripadaju ovom sustavu je "čišćenje" krvi, limfe i drugih tkiva gutanjem ili fagocitozom različitih čestica.

Makrofag fagocitizira patogene gljivične stanice (Izvor: Carolina Coelho putem Wikimedia Commons)

Makrofagi su izvedeni iz koštane srži, raspodijeljeni su po tijelu i imaju različite oblike i karakteristike, koji često ovise o tkivu u kojem su, stupnju diferencijacije te dobi ili vremenu života organizma u kojem su studija.

One su jedna od najplastičnijih stanica hematopoetskog sustava, jer se nalaze u svim tkivima tijela i imaju različite funkcije: sudjeluju u razvojnim procesima, u održavanju tjelesne homeostaze, u obnovi tkiva i u imunološkom sustavu, Jedna od njegovih glavnih funkcija usko je povezana s imunološkom zaštitom tijela, budući da je njegova fagocitna aktivnost regulirana komponentama komplementa i imunoglobulini (obje komponente imunološkog sustava odgovora).

Otkrivene su prije više od jednog stoljeća, ali u metazojskoj filogeniji definirane su kao "pretke" stanice. Tijekom njegovog otkrića istaknut je ne samo njegov fagocitni kapacitet, već i njegova sposobnost razlikovanja između sebe i stranog, s čime se rodio koncept urođenog imuniteta.

Otkriće

Prve fagocitne stanice opisane su iz studije koju je sa žabama 1883. godine provela ruska zoologinja Elie Metchnikoff, koja nije samo opisala njihovu funkciju u obrani od stranih uzročnika, već i sposobnost tih stanica da eliminiraju stanice koje umiru ili starosjedioc u domaćinu i identificirati vlastito iz neobičnog.

Metchnikoff je bio vodeći istraživač, naveden kao otac moderne imunologije, koji je dao važan doprinos razvoju imunologije kao nove discipline. Njihovi su nalazi također utvrdili homološku vezu između imunološkog sustava beskralježnjaka i sisavaca.

Svojim opisom fagocita i fagocitnih procesa, ovaj je istraživač, koji je prije više od sto godina (1908.) dobio Nobelovu nagradu, otkrio jedan od najintrigantnijih mehanizama urođenog imuniteta.

Njihovi eksperimenti sastojali su se od "izazovnih" ili "uznemirujućih" ličinki vrste morske zvijezde s bodlji kako bi se potaknule njihove imunološke stanice i proučavala njihova reakcija na invaziju tih stranih uzročnika. S tim je promatrao pojavu stanica sa posebnim karakteristikama koje su "pojele" ove strukture.

On je skovao izraz "fagociti" (od grčkog "plaćanje" - proždirući i "citos" - stanica) u stanice koje je promatrao, i u postupak koji je provodio "fagocitozu", ali relevantnost ovog otkrića nije postala očita sve dok neki godina kasnije, s otkrićima Paula Ehrlicha vezanim za humoralni imunitet i antitijela.

karakteristike

Makrofage slične stanice dijele mnoge karakteristike u različitim višećelijskim organizmima gdje se mogu naći. Oni se prevoze s njihovih proizvodnih mjesta u različite dijelove tijela, na različite načine, ovisno o postojanju krvnih sustava ili ne.

Najkarakterističnije karakteristike makrofaga uključuju njihovu fagocitnu sposobnost, pokretljivost mnogih od njih i njihovu biosintetsku sposobnost, što je praćeno velikom raznolikošću obrazaca ekspresije gena.

U svom su aktivnom stanju izuzetno dinamične stanice, s intenzivnim membranskim prometom. U njima se odvijaju različiti procesi fuzije membrane i fisije, povezani s endocitozom i fagocitozom.

Te se specijalizirane stanice mogu klasificirati kao "dugovječne", jer očigledno žive dugo u perifernim tkivima tijela. Nadalje, oni se neprestano zamjenjuju diferencijacijom njihovih staničnih izdanaka iz koštane srži, koje mogu napustiti cirkulaciju i ući u različita vezna tkiva.

Budući da su mobilne stanice, neki makrofagi imaju nabore u svojoj plazma membrani. Kad su uređeni da zahvataju velike čestice, mogu se stopiti s drugim stanicama da bi nastale ono što neki autori nazivaju "divovskom stanicom stranog tijela", džinovskim multinuklearnim makrofagom.

Ako se promatraju u tkivima čiji su dio, ove ćelije su organizirane u definiranim obrascima, gdje svaka stanica zauzima svoj teritorij, nešto poput "tkiva unutar drugog tkiva".

Trening

Mononuklearni fagocitni sustav je hematopoetska loza koja potječe od stanica praroditelja koštane srži. Kompromitirani potomci se diferenciraju u tvorbu monocita u krvi, koji putuju kroz tok i ulaze u tkiva kako bi postali rezidencijalni makrofagi.

Formiranje mononuklearnog fagocitnog sustava započinje s najviše "nezrelih" stanica, promonocita, koji su replikativne stanice koje stvaraju monocite. Potonji su oni koji napuštaju koštanu srž i dospijevaju u krvotok, gdje u sljedećih 8 sati rastu i diferenciraju se u zrele monocite.

Na mjestima gdje zreli monociti pronalaze "povoljne" uvjete za fagocitozu, oni se razlikuju u onome što je poznato pod nazivom rezidentni makrofagi jer nisu slobodni u cirkulaciji. Tada su opremljeni svim odgovarajućim aparatima za probavu čestica koje se fagocitoziraju.

Diferenciacija uključuje različite promjene: rast staničnog tijela (najmanje 5 puta veći od izvornog monocita), povećanje broja i složenosti unutarnjih organela, stjecanje fagocitne sposobnosti (nakupljanje hidroliznih enzima) i izlučivanje topljivih faktora.

Te se stanice raspodjeljuju u svim regijama tijela. Neki imaju posebne sklonosti prema određenim tkivima (fiksni), dok drugi zadržavaju svoju sposobnost kretanja (ameboid) i slobodni su ili lutaju.

Histologija

Makrofagi imaju veliku varijabilnu morfologiju, velikim dijelom, zahvaljujući svom pokretnom stanju, jer se mogu kretati između i kroz različita tkiva. Oni su nepravilnog oblika, spljošteni i često pokazuju pseudopodijske procese za kretanje.

Stanično tijelo makrofaga može mjeriti do 30 μm u promjeru; a u njegovoj citoplazmi uočeno je jedno jezgro nepravilnog oblika, s jednom ili dvije istaknute pukotine koje mu daju oblik bubrega i gustom regijom koja je formirana od heterokromatina.

Imaju različite vakuole koji pružaju enzime i odgovarajuće prostore da progutaju čestice poput mikroorganizama ili staničnih krhotina. Osim toga, imaju razne lizosome, „fagosome“, multivekularna tijela i zaostala tijela; zato se pod svjetlošću mikroskopa kaže da imaju "zrnatu" citoplazmu.

Budući da im je potrebna sinteza velike količine hidroliznih enzima da bi izvršili svoju funkciju, ove stanice predstavljaju visoko razvijeni endoplazmatski retikulum, kao i istaknuti Golgijev kompleks za vršenje funkcija vezikularnog transporta tih enzima.

Histiocit (makrofag) koji zahvaća krvne stanice (hematofagocitoza) (Izvor: Koenjo via Wikimedia Commons)

Makrofagi posjeduju kortikalne aranžmane mikrofilamenta aktina koji su karakteristični za ove tipove stanica; Uočeni su i brojni mikrotubuli i intermedijarni filamenti koje oni koriste za svoje ameboidno kretanje i tijekom fagocitnih procesa.

Budući da su fagocitne stanice, mogu se razlikovati ubrizgavanjem posebnih boja (tripano plavo, litij-karmin ili indijska tinta), jer su te mrlje fagocitne i pohranjuju se u citoplazmi u obliku granula.

vrste

U ljudskom tijelu makrofagi se razlikuju prema položaju i funkciji. Na taj način crijevni makrofagi, alveolarni (u plućima), histiociti (u vezivnim tkivima), Kupfferove stanice (u jetri), mezangijalne stanice (u bubrezima), mikroglijske stanice (u mozak) i osteoklasti (u kosti).

Crijevni makrofagi

Ova klasa makrofaga predstavlja jednu od najbrojnijih populacija makrofaga u tijelu i predstavlja prvu liniju obrane (urođeni imunološki sustav). Nalaze se u subepitelnoj lamina propria.

Oni su zaduženi za regulaciju upalnih reakcija protiv bakterija i protiv različitih antigena koji mogu prevladati epitelijsku barijeru. Osim toga, oni štite sluznicu od opasnih patogena i "pročišćavaju" sustav mrtvih stanica i drugih stranih krhotina.

Crijevni makrofazi posjeduju posebne mehanizme koji ih čine sposobnima razlikovati ne-patogene komenzalne mikroorganizme od opasnih napadača.

Alveolarni makrofagi

Specijalizirani su makrofagi koji se nalaze u plućnim alveolama, odjeljcima s velikim fluktuacijama okoliša, uglavnom povezanim s parcijalnim tlakom kisika. Jedna su od rijetkih staničnih populacija ovih prostora, osim nekih limfocita.

Kao i drugi makrofagi, oni imaju važne funkcije u "čišćenju" apoptotskih stanica i ostalih staničnih krhotina. Oni također sudjeluju u pročišćavanju zagađujućih čestica koje ulaze kroz dišne ​​puteve, a također sudjeluju u različitim imunološkim procesima.

histocita

Izraz "histiocit" uobičajeno se odnosi na sve stanice s karakteristikama i starosjediocima nalik makrofagu koji se nalaze u vezivnom tkivu.

Odnosno, odnosi se na diferencirane stanice koje potiču iz monocitnih / makrofagskih rodova, uključujući sinusoidne makrofage u slezini, alveolarne makrofage u plućima i Kupfferove stanice u jetri.

Kao i druge vrste makrofaga, histiociti brane tijelo od invazije mikroorganizama i neželjenih organskih ili anorganskih čestica, i oni sudjeluju u prezentiranju antigena T limfocitima kao pokretanju imunološkog odgovora.

Kupfferove stanice

Oni su vrsta jetrene stanice koja je razvrstana u skupinu makrofaga koji žive, i koji su povezani sa stanicama sinusne sluznice, a to je ništa drugo do sloj stanica koji pokriva sinusoide, velike vaskularne prostore smještene između ploča. hepatocita koji čine jetrene lobule.

Elektronska mikrografija ovih stanica otkrit će više citoplazmatskih projekcija, mnogo mitohondrija, smanjeni endoplazmatski retikulum, mali Golgijev kompleks i mnogo lizosoma i endosoma.

To se smatra stanicama "migracijskih smeća", jer nemaju međućelijske veze sa svojim susjednim stanicama.

Mesangialne stanice

Mesangialne stanice su stanice nastanjene u glomerulima bubrega, a to su mjesta u ovom organu gdje se filtrira krv i sintetizira urin. Njihove glavne funkcije uključuju regulaciju protoka krvi i fagocitozu, a oni su uključeni u različite patologije bubrega.

Imaju karakteristike modificiranih stanica glatkih mišića, jer imaju urođenu kontraktilnost, sposobne su proizvesti citokine i endocitizirati makromolekule poput imunoloških kompleksa.

Mikroglija stanice

Predstavljaju 20% stanica u središnjem živčanom sustavu i morfološki su, imunofenotipsko i funkcionalno povezane sa stanicama monocita / makrofaga.

Aktiviraju se kao odgovor na širok raspon stanja ili ozljeda u mozgu i odgovorni su za obranu od invazije mikroorganizama.

osteoblasti

Osteoklasti su stanice koje pripadaju koštanom tkivu koje su odgovorne za proces poznat kao "resorpcija kosti", a koji je ključan za homeostazu ovog vezivnog tkiva, za vrijeme i nakon osteogeneze.

Njegove funkcije povezane su s njegovom sposobnošću da "hidrolizira" apoptotske ili staroscentne stanice koje čine koštano tkivo izlučivanjem lizosomalnih enzima i ostalih iona koji sudjeluju u procesu.

Značajke

Makrofagi su visoko plastične stanice specijalizirane za fagocitozu stranih tvari i invaziju mikroorganizama, oštećenih, starih ili starosjednih stanica i staničnih krhotina. Pokazalo se i da su uključeni u pinocitozu.

Određene vrste makrofaga imaju „specijalizirane“ fagocitne funkcije, poput bakterijske fagocitoze koja nastaje nakon prepoznavanja posebnih ostataka ugljikohidrata na stanicama bakterijskih stanica pomoću receptora na površini makrofaga poznatih kao C3.

Pored svojih funkcija "straže" i "čišćenja", rezidentni makrofagi sposobni su pokrenuti akutne upalne reakcije i vaskularne promjene kroz povezanost s mikrovaskulaturom.

Tijekom ovih upalnih reakcija, makrofagi se aktiviraju faktorima koje luče limfociti, što im pomaže povećati fagocitnu sposobnost zahvaljujući svojevrsnoj metamorfozi kroz koju stječu mikrovilli i lamellipodiju (membranske ekstenzije).

Neke vrste fagocitoznih antigena makrofaga i prezentiraju ih limfocitima, pa su izravno uključene u kaskade imunoloških odgovora. Uz to, oni izdvajaju posebne faktore koji potiču diobu T-limfocita, diferencijaciju B-limfocita itd.

Alveolarni makrofagi najbolji su primjer za "nefagocitne" funkcije makrofaga, jer mogu endocirati čađu, azbest, industrijske plinovite zagađivače, cigaretni dim, pa čak i pamučna vlakna.

Reference

1. Cline, M. (1994). Histiociti i histiocitoza. Krv, 84 (4), 2840–2853.
2. Dudek, RW (1950). Visokokorisna histologija (2. izd.). Philadelphia, Pennsylvania: Lippincott Williams & Wilkins.
3. Gartner, L., & Hiatt, J. (2002). Tekstni atlas histologije (2. izd.). Meksički DF: McGraw-Hill Interamericana Editores.
4. Gehrmann, J., Matsumoto, Y., & Kreutzberg, GW (1995). Microglia: unutarnja imunološka efektorska stanica mozga. Istraživanja mozga, 20, 269–287.
5. Gordon, S. (2007). Makrofag: prošlost, sadašnjost i budućnost. Europski časopis za imunologiju, 37, 9-17.
6. Hume, DA (2006). Mononuklearni sustav fagocita. Trenutno mišljenje u imunologiji, 18, 49–53.
7. Hussell, T., & Bell, TJ (2014). Alveolarni makrofagi: plastičnost u tkivno specifičnom kontekstu. Prirodne recenzije Imunologija, 1–13.
8. Johnson, K. (1991). Histologija i stanična biologija (2. izd.). Baltimore, Maryland: Nacionalna medicinska serija za neovisno istraživanje.
9. Kindt, T., Goldsby, R., i Osborne, B. (2007). Kubyjeva imunologija (6. izd.). Meksički DF: McGraw-Hill Interamericana iz Španjolske.
10. Kuehnel, W. (2003). Atlas boja citologije, histologije i mikroskopske anatomije (4. izd.). New York: Thieme.
11. Liu, G., i Yang, H. (2013). Modulacija aktiviranja i programiranja makrofaga u imunitetu. Časopis za staničnu fiziologiju, 502–512.
12. Masuya, M., Drake, CJ, Fleming, PA, Reilly, CM, Zeng, H., Hill, WD,… Ogawa, M. (2003). Hematopoetsko podrijetlo glomerularnih mezangijskih stanica. Krv, 101 (6), 2215–2218.
13. Merien, F. (2016). Putovanje s Elie Metchnikoff: Od urođenih staničnih mehanizama u zaraznim bolestima do kvantne biologije. Granice u javnom zdravstvu, 4 (125), 1–5.
14. Smith, PD, Smythies, LE, Shen, R., Gliozzi, M., & Wahl, SM (2011). Crijevni makrofagi i odgovor na mikrobi. Imunologija sluznice, 4 (1), 32–42.
15. van Furth, R., Cohn, Z., Hirsch, J., Humphrey, J., Spector, W., i Langevoort, H. (1972). Mononuklearni sustav fagocita: nova klasifikacija makrofaga, monocita i njihovih prekursorskih stanica. Memoranda, 845–852.
16. VIB Institut za znanost o životu. (2016). Preuzeto s www.vib.be/hr/news/Pages/Macrophages-One-Of-The-Oldest-Immune-Cells-Reveals-Its-Hidden-Beauty-After-A-Century.aspx
17. Wynn, TA, Chawla, A., & Pollard, JW (2013). Biologija makrofaga u razvoju, homeostazi i bolesti. Priroda, 496, 445-455.