- Opće karakteristike
- Podrijetlo crnog krzna
- taksonomija
- Stanište i rasprostranjenost
- Stanje očuvanja
- Kontrola i ponovno uvođenje vuka u Sjedinjenim Državama
- Hraniti
- Reprodukcija
- Negativno selektivno uparivanje
- Biološka učinkovitost
- Reference
Crni vuk je fenotipska raznolikost Sivi vuk (Canis lupus) koja ima melanizam na svom krznu. Ova raznolikost crnog krzna može se naći u različitim podvrstama vukova, poput talijanskih i azijskih vukova.
Izvorno je ova fenotipska varijanta smatrana različitim vrstama od sivog vuka, zbog čega je naziv Canis lycaon skovan u 18. stoljeću. Međutim, različite morfometrijske i genetičke analize omogućile su uključivanje ove melanističke sorte unutar vrste Canis lupus.

Divlji crni vuk u Yellowstoneu od strane Morehouse Keitha, američke službe za ribe i divlje životinje
Podaci crnih vukova unutar populacije azijskog sivog vuka Canis lupus pallipes i talijanskog sivog vuka Canis lupus italicus otkrili su da varijanta crnog krzna može nastati i hibridizacijom vukova s domaćim psima, kao i neovisnim ponavljanjem mutacija u tim populacijama vukova.
Ova istraživanja naglašavaju da je prisutnost divljih ili pasa lutalica na tim područjima vrlo rijetka, a događaji hibridizacije malo su vjerojatni za ovu populaciju vukova.
Melanizam je prijavljen i kod drugih vrsta kanida, poput kojota (Canis latrans) i crvenog vuka istočne Sjedinjenih Država (Canis rufus).
Opće karakteristike
Crni vukovi imaju vrlo slične karakteristike kao sivi vukovi. Vukovi općenito mogu težiti između 30 i 60 kilograma, ali u južnom Ontariju pronađeni su crni primjerci koji teže između 7 i 10 kilograma više. Oni mogu iznositi od 1,5 do 2 metra duljine od njuške do repa.
Rep mu je od 35 do 40 centimetara, a lubanja dugačka između 25 i 30 centimetara i široka od 12 do 15 centimetara. Dlaka mu je umjereno gusta i gusta.
Morfološke varijacije vukova nastaju uslijed hibridizacije Canis lupusa s drugim vrstama poput kojota (Canis latrans) ili s domaćim psima (Canis lupus familiis). Mutacija koja uzrokuje melanizam nastaje zbog eliminacije tri nukleotida. Potonje je otkriveno kod pasa, kojota i vukova.
Vjerojatno je pojava crnih vukova posljedica kombinacije dominantnih alela. Ova se genotipska kombinacija javlja kod crnih pasa i rijetka je, pa bi samo hibridne kombinacije vuka-crnih pasa mogle stvoriti crnog vuka.
Podrijetlo crnog krzna
Mutacije u genima odgovornim za boju dlake ili hibridizacija s drugim vrstama poput kojota (Canis latrans) ili sa divljim psima mogu biti neki od uzroka morfoloških varijabli u Canis lupusu.
Melanizam kod domaćih pasa kontrolira gen CBD103, koji je također povezan s kodiranjem proteina beta-defenzinom.
Ova mutacija je brisanje tri nukleotida na K lokusa i otkrivena je u više od 50 pasmina domaćih pasa, a također je široko rasprostranjena u populaciji vukova i kojota u zapadnim Sjedinjenim Državama.
Molekularne analize pokazale su da je ovo uklanjanje nukleotida koji uzrokuju melanizam kod vukova proizvod migracije gena između dvije vrste (vuk x pas, kojot x pas, vuk x kojot) i kasnije povratno križanje jedinki.
U nekim populacijama vukova, poput talijanskih sivih vukova, posljednjih desetljeća nije zabilježena hibridizacija.
Međutim, postoji pojava fenotipa crnog krzna, što bi moglo pružiti dokaze hibridizacije s divljim psima u prošlosti ili spontanih događaja mutacija povezanih s učincima različitih ekoloških čimbenika i prilagodbe uvjetima okoliša.
taksonomija
Vrsta Canis lupus pripada obitelji Canidae i ima oko devet podvrsta, unutar kojih se može pojaviti fenotipska varijacija crnog vuka.
U Sjevernoj Americi postoji pet priznatih podvrsta od kojih je C. l. arctos i C. l. occidentalis pokazuju melanizam. U Aziji su priznate najmanje dvije podvrste C. l. palpipi najrasprostranjeniji na tom kontinentu, također predstavljaju varijantu crnog krzna u nekim populacijama Irana.
Od dvije opisane podvrste za Europu, melanizam je prijavljen samo za neke populacije vukova podvrste C. l. italicus prisutan u Italiji.
U početku je ova fenotipska sorta opisana kao različita vrsta sivom vuku (Canis lycaon). Međutim, u prvom desetljeću 21. stoljeća nekoliko genetskih studija otkrilo je da crni vuk pokazuje iste mutacije kao i domaći psi s crnim krznom.
Domaći pas neki zoolozi klasificiraju kao podvrstu vuka (Canis lupus familiis), iako se također smatra drugom vrstom (Canis familiis).

Uzorci crnog vuka i bijelog vuka u zoološkom vrtu u Francuskoj Stéfan
Stanište i rasprostranjenost
Crni vuk nalazi se u Sjevernoj Americi i nekim dijelovima Euroazije. U Sjevernoj Americi nalazi se na zapadu Sjedinjenih Država, Kanade i Aljaske. U Europi je prijavljeno u Italiji i Rusiji, trenutno je samo nekoliko populacija ostalo u istočnoj Italiji.
U sjevernoj Americi crni vukovi zabilježeni su od 16. stoljeća, a imaju tendenciju da pojačaju pojavu u nekim regijama. Trenutno je njegova prisutnost česta u regiji Velikog jezera, koja uključuje Ontario u Kanadi, kao i osam država u Sjedinjenim Državama.
Osim toga, nalaze se u Minnesoti i Nacionalnom parku Yellowstone, što predstavlja značajan postotak populacije vukova na tim lokacijama. U Europi se pojedinci crnih vukova mogu naći u Italiji na Apeninima i u provinciji Arezzo.
U Aziji, crni vukovi zabilježeni su u populaciji koja živi u regiji Bahar u Hamadanskoj providnosti i u Ghidaru u providnosti Zanjan, zapadni Iran.
Poput svojih rođaka sa sivim krznom, crni vukovi obično nastanjuju u širokom rasponu okruženja, od šuma, kamenitih područja, šiblja, travnjaka, močvara i pustinja. Međutim, njegova je pojava češća u šumovitim predjelima.
Stanje očuvanja
Vrsta vrste Canis lupus razvrstana je u kategoriju najmanje brige (LC) prema IUCN-u. Iako stanje očuvanja sorte crnog vuka nije procijenjeno i nije često u većini lokaliteta u kojima obitava sivi vuk, on ima sjajnu zastupljenost u nekim populacijama vukova.
Sredinom 20. stoljeća crni vukovi činili su više od 40% populacije Nacionalnog parka Yellowstone u Sjedinjenim Američkim Državama, a oko 32% viđenja vukova u Kanadi odnosilo se na vukove s crnom nogom.
Na drugim lokacijama kao što je Aljaska, oni predstavljaju više od 30% populacije vukova. U Italiji su prijavljeni pojedinci crnih vukova u stanovništvu planine Apenine, što predstavlja između 23% i 30% populacije.
Procjenjuje se da je broj jedinki s fenotipom za crno krzno trenutno u porastu, jer navedena obojenost ne predstavlja nedostatak u seksualnom odabiru. Pored toga, genotip za crnu boju povezan je s otpornošću na određene bolesti.
S druge strane, manje agresivno ponašanje tih pojedinaca pruža im određenu ranjivost na ljude, koji ih love kako bi im prodali kožu ili ih smatrali prijetnjom.
Kontrola i ponovno uvođenje vuka u Sjedinjenim Državama
Tijekom 1920-ih i 1930-ih u nacionalnom parku Yellowstone provodi se kontrola populacije vukova, vođena štetom koju su te životinje nanijele stoci. Uz to, lovovanje i sportski lov na ove životinje smanjili su populacije ove vrste u izvornom rasponu njihove rasprostranjenosti.
Do 1980-ih Canis lupus bio je u opasnosti od izumiranja, a IUCN je naveo da je "ranjiv" (V). Sve to unatoč činjenici da je od 1970-ih na različitim lokacijama u Sjevernoj Americi provedeno nekoliko programa ponovnog uvođenja, osim pošumljavanja i obnavljanja staništa. Ponovno uvođenje Canis lupusa obuhvaćalo je i sive vukove i crne vukove.
Krajem 1990-ih populacija vukova postala je stabilna u nekim lokalitetima u Sjedinjenim Državama, kao što su Minnesota, Wisconsin, Idaho, Arizona i Oregon. Međutim, distribucija vuka znatno je opala zbog uništavanja njegovog staništa.
Hraniti

Crni vuk Po Matiji
Crni vukovi, poput sivih vukova, fleksibilni su i oportunistički grabežljivci. Hrane se raznim kopitastim životinjama koje predstavljaju oko 90% njihove prehrane u nekim lokalitetima, kao i malim i srednjim sisavcima poput glodavaca, pa čak i nekim vodenim životinjama poput tuljana i lososa.
Jedan od njihovih najčešćih plijena je jelen (Cervus elaphus) kojim se hrane tijekom cijele godine. Zabilježeni su čopori vukova od 4-16 članova, koji su pratili pake kopitara tijekom njihova migracijskog vremena u Nacionalnom parku Yellowstone.
Generalno, vukovi čopori potajno čekaju da svoj plijen odvrate kako bi zajedno napadali, bilo da se radi o velikom plijenu poput antilopa, konja, vola ili bizona.
Jednom kada je plijen okružen napadaju ugrizajući za leđa životinje, uzrokujući duboke rane u predjelu perineuma, što izaziva eksangunaciju u životinji.
U nekim slučajevima, oni ubijaju svoj plijen, ugrizajući regiju sakosa prilikom prelaska preko jurele. Vukovi su uobičajeni da svoju prehranu dopunjuju nekim biljnim vrstama i plodovima, mada predatje ostalih sisara čini više od 80% njihove prehrane.
Reprodukcija

Crni vuk psić (Canis lupus) Na engleskom: NPS Photo
Vukovi sastavljaju čopore složenim hijerarhijskim redoslijedom. U čoporima vukova alfa jedinke (mužjak i ženka) čine uzgojni par. Tijekom godine, rasplodni se par pare jednom u razdoblju od siječnja do travnja.
I ženke i muškarci dostižu spolnu zrelost u dobi od otprilike šest mjeseci. Jednom kada je ženka u vrućini, ona povećava svoje agresivno ponašanje prema ostalim ženkama u stadu, da inhibira toplinu u njima.
Seks se događa oko 15 dana nakon početka vrućine i može trajati između 10 i 30 minuta. Erektilno tkivo muškog penisa se širi, dok se mišići vagine stežu, što potiče ejakulaciju.
U tom se razdoblju mužjak i ženka ujedinjuju, postavljajući glave u suprotnim smjerovima kako bi bili upozoreni na bilo kakvu opasnost ili prijetnju.
Gestacija traje oko 90 dana, a ženke mogu imati između 12 i 18 mladunaca pri svakom rođenju. Novo leglo obično migrira iz jata nakon postizanja spolne zrelosti, kako bi ih pronašlo ili se pridružilo novim jatima.
Negativno selektivno uparivanje
U Canis lupusu nema selektivnog uparivanja (poznato kao negativno selektivno uparivanje), odnosno vukovi ne biraju partnera na temelju njihovih sličnosti u boji kaputa i drugim karakteristikama, već obično odabiru partnera koji se razlikuje od njih fenotipski.
Neka istraživanja su otkrila da je između 1995. i 2015. godine otprilike 64% parova vukova u Nacionalnom parku Yellowstone bilo između sive i crne jedinke. U ovom istraživanju udio crnaca s sivim i crnih mužjaka sa sivim mužjacima bio je vrlo sličan.
Alel za crnu obojenost (alel K) je dominantan karakter, budući da je bilo moguće zabilježiti da u križima sivih i crnih vukova, prosječno 14 štenaca po križanju, uglavnom proizlazi 10 crnih krzna.
Niska selektivnost u parenju ovih životinja i dominantni karakter alela omogućili su postojanost fenotipa crnog krzna u Canis lupus.
Biološka učinkovitost
Neke studije pokazuju da heterozigotne jedinke crnog vuka imaju veću biološku (kondicijsku) efikasnost od homozigotnih crnih vukova. To znači da će se vaši geni uspješnije širiti u sljedeće generacije.
Visoka kondicija ovih heterozigotnih osoba može biti posljedica činjenice da je mutacija crnog krzna povezana s visokom razinom proteina beta-defenzina. Ovaj protein je povezan s imunitetom na virusne i bakterijske infekcije na koži.
S druge strane, homozigotne ženke crnog vuka rijetke su i imaju 25% manje živog potomstva od sivih ženki.
Zbog toga ženke sive vučice imaju veći reproduktivni uspjeh. Moguće je da imunološka prednost pojedinaca s crnim krznom ima reproduktivnu cijenu, što uzrokuje uravnotežen izbor ovog fenotipa.
Reference
- Anderson, TM, Candille, SI, Musiani, M., Greco, C., Stahler, DR, Smith, DW, Padhukasahasram, B., Randi, E., Leonard, JA, Bustamante, CD, Barsh, GS, Tang, H., Wayne, RK i Ostrander, EA (2009). Molekularna i evolucijska povijest melanizma u sjevernoameričkim sivim vukovima. Znanost, 323 (5919), 1339-1343.
- Apollonio, M., Mattioli, L. i Scandura, M. (2004). Pojava crnih vukova u sjevernim Apeninima, Italija. Acta theriologica, 49 (2), 281-285.
- Boitani, L., Phillips, M. & Jhala, Y. 2018. Canis lupus. IUCN crveni popis ugroženih vrsta 2018: e.T3746A119623865. http://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2018-2.RLTS.T3746A119623865.en. Preuzeto 20. studenog 2019. godine.
- Caniglia, R., Fabbri, E., Greco, C., Galaverni, M., Manghi, L., Boitani, L., Sforzi, A. & Randi, E. (2013). Crni kaputi u miješanom čoporu vuka × pas je melanizam pokazatelj hibridizacije kod vukova ?. Europski časopis za istraživanje divljih životinja, 59 (4), 543-555.
- Capitani, C., Bertelli, I., Varuzza, P., Scandura, M., i Apollonio, M. (2004). Usporedna analiza prehrane vuka (Canis lupus) u tri različita talijanska ekosustava. Sisavska biologija, 69 (1), 1-10.
- Cassidy, KA, Mech, LD, MacNulty, DR, Stahler, DR, & Smith, DW (2017). Seksualno-dimorfna agresija ukazuje na to da se muški sivi vukovi specijaliziraju za odbranu čopora protiv zavjerljivih skupina. Bihevioralni procesi, 136, 64-72.
- Hedrick, PW, Stahler, DR, & Dekker, D. (2014). Prednost heterozigota u konačnoj populaciji: crna boja kod vukova. Journal of Heredity, 105 (4), 457-465.
- Hedrick, PW, Smith, DW, & Stahler, DR (2016). Negativno - asortativno parenje za boju kod vukova. Evolucija, 70 (4), 757-766.
- Khosravi, R., Aghbolaghi, MA, Rezaei, HR, Nourani, E., i Kaboli, M. (2015). Je li crna boja kaputa kod iranskih vukova dokaz miješanog porijekla s psima ?. Časopis za primijenjenu genetiku, 56 (1), 97-105.
- Nowak, RM (2009). Taksonomija, morfologija i genetika vukova u regiji Velikog jezera. Oporavak sivih vukova u Velikoj jezeru Sjedinjenih Država (str. 233-250). Springer, New York, NY.
- Randi, E. (2011). Genetika i očuvanje vukova Canis lupus u Europi. Pregled sisavaca, 41 (2), 99-111.
- Stahler, DR, MacNulty, DR, Wayne, RK, VonHoldt, B., i Smith, DW (2013). Prilagodljiva vrijednost morfoloških, bihevioralnih i životnih osobina reproduktivnih ženki vukova. Časopis za životinjsku ekologiju, 82 (1), 222-234.
- Weaver, J. (1978). Vukovi Yellowstonea. Služba nacionalnog parka. Izvještaj o prirodnim resursima. Broj 14.
