KLUPSKA MAHOVINA: KARAKTERISTIKE, REPRODUKCIJA, PREHRANA I NAMJENE - BIOLOGIJA - 2026

Klupski mahovi (Lycopodium) su vaskularne biljke koje pripadaju Pteridophyta. Karakteriziraju ih predstavljanjem sporofila (lišća koje nose strukture koje stvaraju spore) u uspravnim strobili.

Rod Lycopodium pripada obitelji Lycopodiaceae i sastoji se od oko 40 vrsta. Gotovo je kozmopolitski, a raste na vlažnim mjestima, s puno hlada i velikim sadržajem organske tvari.

Lycopodium clavatum. Izvor: Jason Hollinger

Stabljike mogu biti puzave ili uspravne, s dihotomnim grananjem i vaskularnim tkivom koje se nalazi u središtu. Listovi su vrlo sitni, raspoređeni su na različite načine oko stabljike i imaju nerazgranati provodni snop.

Medicinski se koriste različite vrste klupskih mahova. L. clavatum korišten je za liječenje bubrežnih kamenaca i drugih klupskih mahova za zacjeljivanje opeklina.

Spore klupskog mahovine poznate su kao biljni sumpor i korištene su za izradu njuha i inertnih obloga tableta. Trenutno se koriste u homeopatskoj medicini.

Rod Lycopodium je homosporni (s jednakim sporama), a spolna reprodukcija ovisi o vodi. Gametofit nastaje klijanjem spora, njegov razvoj traje nekoliko godina i podzemni je i heterotrofni.

Mladi sporofit je oko četiri godine nutritivno ovisan o gametofitu. Nakon toga, gametofit umire, a sporofit postaje potpuno autotrofan.

karakteristike

Klupski mahovi dio su najstarijih vaskularnih biljaka na planeti. Karakterizira ih da imaju samo traheide kao vodeće elemente i vaskularnu konfiguraciju predaka.

Vegetativna morfologija

Biljke dosežu visinu i do 30 cm i zeljaste su konzistencije. Navika je promjenjiva i možemo pronaći grmlje, penjanje i puzanje vrsta.

Tijelo sporofita (diploidna faza) je diferencirano u izdanak (zračni dio) sa stabljikom, lišćem i korijenskim sustavom. Grananje je dihotomno (vrh se dijeli na dvije strane i tvore dvije grane).

Stabljike mogu biti izbočene ili uspravne, a listovi su mikrofilični. Mikrofili su vrlo mali listovi koji imaju jedan vaskularni snop (skup ksilema i phloema) koji se ne grana.

U Lycopodiumu su listovi sitni, uglavnom manji od 1 cm, jajoliki ili lanceolatni oblik i kožasti. Konfiguracija lišća na stabljici može biti spiralna, suprotna ili nabreknuta, a može se pojaviti i anizofilija.

Korijenje se grana dihotomno i aditivno je (ne potječu iz embrija). U biljkama koje su uspravne, potječu na vrhu stabljike i rastu dok se ne pojave u podnožju. Korijen puzavih biljaka proizvodi se izravno prema bazi stabljike.

Reproduktivna morfologija

Strobili (reproduktivne sjekire) su uspravne, jednostavne ili dvostruke. Sporofili (listovi koji nose sporangije) su efemerni i imaju tanko krilo u dnu. Sporangije (strukture koje proizvode spore) nalaze se u dnu sporofila i bubrega su.

Strobili u Lycopodium. Izvor: Christian Fischer

Spore su male i s tankom staničnom stijenkom. Mogu biti žute boje, a u nekim slučajevima imaju mali sadržaj klorofila. Osim toga, oni predstavljaju ukras koji varira između vrsta, od mrežastih do bakula.

Gametofit može predstaviti različite oblike -obkonski, konvolutirani, disk ili mrkva i nalazi se u podlozi.

Anatomija

Stablo Lycopodium ima jednoslojnu epidermu (s jednim slojem stanica). Ispod epiderme nalazi se nekoliko slojeva parenhimskih stanica koji tvore korteks.

Zatim dolazi endodermis (tkivo sačinjeno od sloja stanica sa zadebljanim zidovima) i dva do tri sloja pericikla (tkivo koje okružuje provodna tkiva). Vaskularni sustav je tipa plectostela (ploče s ksilema okružene phloemom), što se unutar traheofita smatra primitivnim.

Listovi imaju gornju i donju epidermu, a stomati (stanice specijalizirane za transpiraciju i izmjenu plinova) mogu biti na obje površine. Stanice mezofila (tkiva između obje epiderme) su zaobljene i s međućelijskim prostorima.

Korijen potječe iz unutarnjih tkiva stabljike. Na vrhu se nalazi kaliptra (struktura u obliku kape) koja štiti meristematsku stanicu (specijaliziranu za staničnu diobu). Korijenske dlake razvijaju se u parovima iz stanica korijenske epiderme.

Stanište

Lycopodium vrste uglavnom rastu na vlažnim i sjenovitim mjestima s kiselim ili silikatnim tlima i s visokim sadržajem organske tvari.

Podzemni gametofit razvija se u horizontu organske tvari u tlu, na dubini između 1 i 9 cm. Sporofit se obično razvija u područjima bliskim gametofitima.

Rasprostranjeni su u umjerenim i tropskim zonama. Nalaze se uglavnom u alpskim predjelima na sjeveru i jugu planete, te u planinama tropa.

Reprodukcija

Rod Lycopodium je homosporni (spolne spore se morfološki ne razlikuju). Strobili (češeri) nalaze se na vrhu grana i nose sporofile.

Sporangije sadrže sporogeno tkivo koje je diploidno. Te se stanice potom dijele mejozom, da bi se stvorile haploidne spore.

Lycopodium clavatum u vodi. Izvor: Pmau

Tvorba gametofita

Kad su spore zrele, sporangije se otvaraju i spore se oslobađaju. Može proći nekoliko godina da spore klupske mahovine formiraju gametofit.

Klijanje spora započinje formiranjem šest do osam stanica. Kasnije se spore odmaraju do godinu dana, a za svoj je razvoj potrebna prisutnost gljivice. Ako se infekcija gljivicom iz tla ne dogodi, gametofit ne nastavlja rasti.

Nakon što gljivica zarazi tkivo gametofita, formiranje spolnih struktura može trajati i do petnaest godina.

Antheridia, arhegonija i oplodnja

Lycopodium gametophyte je biseksualan. Muške i ženske gamete proizvode se na vrhu ove strukture.

Antheridije (muške strukture) su okruglaste i stvaraju velike količine sporogenog tkiva. Ovo tkivo formiraće brojne biflagelatne muške gamete (anterozoide).

Arhegonije (ženski dio) imaju izduženi vrat, koji se otvara kad je struktura zrela. U dnu arhegonija nalazi se ženska gameta.

Gnojidba klupskih mahova ovisi o vodi. Biflagelatne muške gamete putuju u vodi dok ne dođu do arhegonija.

Smatra se da anterozoidi (muške gamete) privlače žensku gametu hemotaktizmom. Anterozoid ulazi u arhegonij kroz vrat, prelazi u žensku gametu, a kasnije se stapaju.

Jednom kada dođe do oplodnje, formira se zigota (diploidna) koja se brzo počinje dijeliti da bi stvorila embrij. Jednom kada se zametak razvije, tvori mlade sporofite koji se mogu vezati na gametophyte nekoliko godina.

ishrana

Haploidna (gametofitna) i diploidna (sporofitska) faza likopodija imaju različite oblike ishrane. Oni mogu biti heterotrofni ili autotrofični u različitim fazama razvoja.

gametofit

Kao što je ranije spomenuto, gametofit clubmoss povezan je s endofitskim (unutarnjim) gljivicama koje inficiraju rizoide. Gametofit, koji je pod zemljom, ne sadrži klorofil i stoga je heterotrofan.

Lykopodium gametofit dobija potrebne hranjive tvari iz gljivica koje inficiraju njegova tkiva. Uspostavljaju se veze između stanica gljiva i biljke kroz koje se prevoze hranjive tvari.

Uočeno je da se u tlu može stvoriti mreža micelija koja povezuje različite gametofite.

Mladi sporofit

Kad se zametak počne razvijati, formira stopalo koje je povezano s gametofitom. Ova struktura djeluje na apsorpciju hranjivih sastojaka i poznata je kao haustorium.

Otprilike prve četiri godine života sporofita ostaje privržen gametofitu. Ovaj fenomen poznat je kao matrotrofija, koji uključuje prehrambenu ovisnost sporofita.

Sporofit koristi gametofit kao izvor ugljika, ali ne uspostavlja izravan odnos s gljivicama iz tla. U području dodira obje faze opažaju se stanice specijalizirane za provođenje tvari.

Zreli sporofit

Kad se gametofit razgradi, korijeni sporofita dolaze u dodir s tlom. U ovom trenutku mogu ili ne moraju razvijati simbiotske veze s gljivicama iz tla.

Od ovog trenutka biljka postaje potpuno autotrofična. Zeleni dijelovi koji sadrže klorofil fotosintetiziraju kako bi dobili svoj izvor ugljika.

Korijen koji je u kontaktu s tlom, upija vodu i hranjive tvari potrebne za razvoj biljke.

Filogenija i taksonomija

Rod Lycopodium pripada obitelji Lycopodiaceae iz roda Pteridophytas. Ovo je najstarija skupina vaskularnih biljaka na planeti, a smatra se da potječe iz devona prije oko 400 milijuna godina.

Taksonomija Lycopodiaceae je složena. Dugo se smatralo da je rod Lycopodium uključio gotovo sve vrste u obitelji.

Lycopodium je Linnaeus opisao 1753. godine u svojoj Species Plantarum. Nakon toga, spol je bio odvojen u različite skupine. Trenutno se različiti istraživači razlikuju u prepoznavanju 10 do 4 roda.

Lycopodium se, strogo govoreći, sastoji od oko 40 vrsta i podijeljen je u 9 odjeljaka. One se razlikuju u navikama rasta, prisutnosti ili odsutnosti anizofilije, obliku sporofila i gametofita, među ostalim.

S filogenetskog stajališta rod Lycopodium je sestrinska skupina Lycopodiella od koje se razlikuje po svom uspravnom strobilusu.

Prijave

Nekoliko vrsta Lycopodium koristi se u medicinske svrhe, uglavnom zbog visokog sadržaja alkaloida.

L. clavatum se u Europi koristi kao ljekoviti proizvod od 16. stoljeća, kada je maceriran vinom za obradu kamenja. Kasnije, u sedamnaestom stoljeću, spore su bile poznate kao biljni sumpor ili prah klupske mahovine.

Taj se prah koristio za pripremu njuškica i drugih ljekovitih pudera. Druga upotreba koja se daje sporama nekih vrsta Lycopodium-a bila je inertna prevlaka za tablete.

Neki klupski mahovi korišteni su i za liječenje opeklina kože, bolova u mišićima i kao sredstvo za uklanjanje bolova kod reumatskih bolova. Trenutačno se koristi za pripremu različitih homeopatskih tretmana.

Reference

1. Polje A, W Testo, P Bostock, J Holtum i M Waycott (2016) Molekularna filogenetika i morfologija podfamije Lycopodiaceae Huperzioideae podržavaju tri roda: Huperzia, Phlegmariurus i Phylloglossum. Molekularna filogenetika i evolucija 94: 635-657.
2. Izco J, E Barreno, M Brugués, M Costa, J Devesa, F Fernández, T Gallardo, X Llimona, E Salvo, S Talavera i B Valdés (1997) Botánica. McGraw Hill - Interamericana iz Španjolske. Madrid Španjolska. 781 pp.
3. Lindorf H, L. Parisca i P Rodríguez (1985) Botanika, klasifikacija, struktura, reprodukcija. Centralno sveučilište u Venezueli, izdanja knjižnice. Caracas, Venezuela 584 str.
4. Orhan I, E Küpeli, B Sener i E Yesilada (2007) Procjena protuupalnog potencijala clubmoss Lycopodium clavatum L. Journal of Ethnopharmacology 109: 146-150.
5. Raven P, R Even i S Eichorn (1999) Biologija biljaka. Šesto izdanje. WH Freeman i Company vrijedi izdavača. New York, SAD. 944 pp.
6. Rimgaile-Voick R i J Naujalis (2016) Prisutnost maloljetnih klupskih mahovina (Lycopodiaceae) sporofita i gametofita u odnosu na vegetacijski pokrov u suhoj borovoj šumi. Američki časopis Fern 106: 242-257.