IZOGAMIJA: KARAKTERISTIKE I VRSTE - BIOLOGIJA - 2025

Isogamy je biljka reproduktivni sustav u kojem su spolne stanice su morfološki slične. Sličnost se javlja u obliku i veličini, a muške i ženske spolne stanice se ne mogu razlikovati. Ovaj reproduktivni sustav smatra se predakom. Javlja se u različitim skupinama algi, gljiva i protozoa.

Gume koje su uključene u izogamiju mogu biti pokretne (cililirane) ili ne. Ujedinjenje istog događa se konjugacijom. Nediferencirane spolne stanice spajaju se i razmjenjuju genetski materijal.

Isogamy. Izmijenjeno od M. Piepenbring, putem Wikimedia Commons

Izogamija može biti homotalna ili heterotalna. Homotalna je kada se dogodi fuzija između gameta koji imaju isti genom. U heterotalnoj izogamiji gamete imaju različitu genetsku strukturu.

karakteristike

Izvor: M. Piepenbring

Razmnožavanje izogamijom događa se konjugacijom. Pri tome se sadržaj jedne ćelije premješta u drugu i dolazi do fuzije.

Uključeni su procesi karigamije (fuzija jezgara) i plazmogamije (fuzija citoplazme). Diferencijacija somatske stanice u seksualne stanice može biti povezana s uvjetima okoline. Interakcija s drugim jedinkama iste vrste također može utjecati.

Nakon razlikovanja gamete moraju pronaći i prepoznati ostale spolne stanice. U skupinama u kojima se javlja izogamija, prepoznavanje i spajanje gameta događa se na različite načine.

Spolne stanice mogu biti flagelirane ili nepokretne. U nekim su slučajevima velike, kao u nekim zelenim algama.

vrste

Postoje dvije vrste izogamije povezane s genetskim sastavom gameta.

Homotalna izogamija

Gameta pojedinca konjugirana je s drugom iz iste klonske skupine. U ovom se slučaju smatra da dolazi do samoplodnje.

Sve jezgre imaju isti genotip i nema interakcije s različitim genotipom. Somatske ćelije se diferenciraju izravno u spolne stanice.

Gamete se formiraju u klonalnoj populaciji, a kasnije dolazi do fuzije da bi se formirala zigota.

Heterotalna izogamija

Gamete se proizvode kod različitih jedinki koje imaju različitu genetsku strukturu.

Za gamete se traži genetska kompatibilnost da bi se fuzija mogla dogoditi. Dvije vrste gameta uglavnom se formiraju. "Plus" i "minus" koji su međusobno kompatibilni.

Gametangial ćelija (koja proizvodi gamete) jedne vrste tvori par s onom druge vrste. Prepoznaju se putem kemijskih komunikacija koje u nekim slučajevima uključuju proizvodnju feromona.

Organizmi sa izogamskim gametama

Čini se da stanje izogamije dominira u jednoćelijskim organizmima, dok je anizogamija gotovo univerzalna za višećelijske eukariote. U većini eukariotskih rodova jednoceličnih organizama gamete su jednake veličine i ne razlikujemo mužjake i ženke.

Modelni organizmi

U eukariotama postoji značajan broj vrsta s izogamskim gametama. Međutim, spomenut ćemo samo rodove koji se stalno pojavljuju u biološkoj literaturi - iako ih ima mnogo više.

Poznata društvena ameba vrste Dictyostelium discoideum, uobičajeni kvasac koji koristimo za proizvodnju hrane Saccharomyces cerevisiae, i protozojski parazit koji izaziva bolest spavanja Trypanosoma brucei, svi su primjeri organizama s identičnim gametama.

U zelenim algama izogamija je uobičajena pojava. U stvari, u tim organizmima postoje dvije vrste izogamije.

Neke vrste proizvode relativno srednje veličine gameta s fototaksičkim sustavom predstavljenim očnom mrljom. Ostale vrste imaju iste gamete, ali mnogo manje nego u prethodnom slučaju. Također, nedostaje im mjesto za oči.

Izuzeci od pravila

Međutim, nije moguće napraviti tako radikalno promatranje i ograničiti izogamske gamete na jednoćelijske robove, a anisogamske na višećelijske bića.

Doista, biljke predstavljaju neke iznimke od ovog pravila, budući da kolonijalni rodovi zelenih algi kao što su Pandorina, Volvulina i Yamagishiella predstavljaju stanje izogamije.

Postoje i iznimke u suprotnom smjeru, jer postoje jednostanični organizmi, poput zelenih algi reda Bryopsidales koji predstavljaju različite gamete.

Izogamija u algama

U algama je uočena prisutnost dvije vrste spolnih stanica povezanih s izogamijom.

U nekim skupinama gamete su srednje veličine i imaju mehanizme fototaksije. Postoji mjesto za oči koje potiče svjetlost.

Oni su obično povezani s prisutnošću kloroplasta i sposobnošću akumuliranja rezervnih tvari. U ostalim su slučajevima gamete vrlo male i nemaju vidno mjesto.

Seksualna reprodukcija u izogamijskim algama događa se na drugačiji način.

Chlamydomonas

To je skupina jednoćelijskih zelenih algi s dvije flagele. Predstavlja heterotalnu izogamiju. Homotalna izogamija može se pojaviti kod nekih vrsta.

Haploidne vegetativne stanice se diferenciraju u spolne stanice kada se u mediju povećavaju uvjeti dušika. Postoje dvije vrste gameta, s različitim genetskim komplementima.

Gamete proizvode aglutinine (adhezijske molekule) koji promiču pričvršćivanje flagela. Nakon fuzije, dvije gamete pružaju genetske informacije potrebne za razvoj embrija.

closterium

Ove alge pripadaju odjelu Charyophyta. Oni su jednoćelijski. Predstavljaju homotalnu i heterotalnu izogamiju.

Gamete nisu pokretne. U tom slučaju, kada spolne stanice potječu, nastaje konjugacijska papila. Citoplazme se oslobađaju razbijanjem stanične stijenke.

Kasnije dolazi do fuzije protoplazmi obje gamete i formira se zigota. Smatra se da se kemijska privlačnost između različitih genetskih vrsta javlja u heterotalnoj izogamiji.

Smeđe alge

Oni su višećelijski organizmi, s flagelatnim izogamnim gametama. Ostale se skupine razmnožavaju anisogamijom ili oogamijom.

Gamete su morfološki iste, ali se ponašaju drugačije. Postoje vrste gdje ženski tip oslobađa feromone koji privlače muški tip.

U drugim slučajevima jedna se vrsta gamete pomiče na kratko vrijeme. Zatim progutajte flagellum i oslobađajte feromone. Druga vrsta se kreće dulje vrijeme i ima receptor za feromonski signal.

Izogamija kod gljivica

Dolazi do izogamije homotalnog i heterotalnog tipa. U većini slučajeva prepoznavanje gameta povezano je s proizvodnjom feromona.

kvasci

U nekoliko jednoćelijskih skupina, kao što je Saccharomyces, gamete se razlikuju kao odgovor na promjenu u sastavu medija kulture. Pod određenim uvjetima, poput niske razine dušika, somatske stanice se dijele mejozom.

Gamete s različitim genetskim sastavom prepoznaju se po feromonskim signalima. Stanice formiraju projekcije prema izvoru feromona i pridružuju im se aplice. Jezgre obje gamete migriraju dok se ne stapaju i ne tvore diploidnu stanicu (zigotu).

Vlaknaste gljivice

Oni su višećelijski organizmi. Oni uglavnom predstavljaju heterotalne sustave. Tijekom seksualnog razvoja oni formiraju donorne (muške) i receptivne (ženske) strukture.

Spajanje stanica može se dogoditi između hife i specijaliziranije stanice ili između dvije hife. Ulazak jezgre davatelja (mužjaka) u hifu, potiče razvoj plodnog tijela.

Jezgre se ne spajaju odmah. Plodno tijelo tvori dikariotsku strukturu s jezgrama različitog genetskog sastava. Naknadno se jezgre spajaju i dijele mejozom.

Izogamija u protozojima

Izogamija se javlja u flagelatnim jednoćelijskim skupinama. Ti cililirani organizmi uspostavljaju citoplazmatsku vezu između gameta u specijaliziranim područjima plazma membrane.

Cilijane skupine imaju dvije jezgre, makronukleus i mikronukleus. Makronukleus je somatski oblik. Diploidni mikronukleus se dijeli mejozom i tvori gamete.

Haploidna jezgra izmjenjuju se citoplazmatskim mostom. Nakon toga citoplazme svake stanice se obnavljaju i vraćaju svoju autonomiju. Ovaj je postupak jedinstven unutar eukariota.

U Euplotesu se stvaraju specifični feromoni svakog genetskog tipa. Stanice zaustavljaju somatski rast kada otkriju feromon različitog genetskog sastava.

Za vrste Dileptus prepoznatljive molekule predstavljene su na staničnoj površini. Kompatibilne gamete vežu adhezijski proteini u cilijama.

U Paramecijumu se tvari za prepoznavanje proizvode između kompatibilnih gameta. Ove tvari promiču spajanje spolnih stanica, kao i njihovu adheziju i kasnije fuziju.

Ekološke i evolucijske posljedice

Simetrična roditeljska investicija

U evolucijskoj biologiji jedna od tema o kojoj se najviše raspravlja kada govorimo o složenim organizmima (poput sisavaca) jest roditeljsko ulaganje. Ovaj je koncept razvio ugledni biolog Sir Ronald Fisher u svojoj knjizi "Genetska teorija prirodne selekcije", a uključuje troškove roditelja za dobrobit mladih.

Ravnopravnost gameta podrazumijeva da će roditeljska ulaganja biti simetrična za oba organizma uključena u reproduktivni događaj.

Za razliku od sustava anisogamije, gdje je roditeljsko ulaganje asimetrično, a upravo je ženski gamete taj koji osigurava većinu negenetskih resursa (hranjivih sastojaka itd.) Za razvoj zigota. S razvojem sustava koji u svojim gametama predstavljaju dimorfizam, u roditeljskim se organizmima također razvijala asimetrija.

Evolucija

Prema dokazima i obrascima reprodukcije koje nalazimo u modernim vrstama, logično je izogamiju smatrati stanjem predaka, koje se pojavljuje u prvim fazama seksualne reprodukcije.

U nekoliko rodova višećelijskih organizama, kao što su biljke i životinje, sustav diferencijalnog razmnožavanja razvio se neovisno gdje su ženske gamete velike i nepokretne, a muške male i imaju mogućnost kretanja do ovule.

Iako precizne putanje promjene iz izogamskog u anisogamno stanje nisu poznate, formulirano je nekoliko teorija.

Teorija 1

Jedan od njih naglašava mogući pomak između veličine igara i njihovog broja. Prema ovom argumentu, podrijetlo anisogamije evolucijski je stabilna strategija uzrokovana motećim odabirom u potrazi za učinkovitošću i preživljavanjem zigote.

Teorija 2

Druga teorija nastoji objasniti fenomen kao način nadoknade nepokretne stanice (jajovoda) s mnogim stanicama sa sposobnošću kretanja (sperma).

Teorija 3

Treći pogled objašnjava stvaranje aizogamije kao adaptivne karakteristike za izbjegavanje sukoba između jezgre i citoplazme zbog jednostrukog nasljeđivanja organela.

Reference

1. Hadjivasiliou Z i A Pomiankowski (2016) Gamete signalizacija podliježe evoluciji vrsta parenja i njihovom broju. Phil. Trans. R. Soc. B 371: 1-12.
2. Lehtonen J, H Kokko i GA Parker (2016) Što nas izogamni organizmi uče o spolu i o dva spola ?. Trans. R. Soc. B 371: 20150532.
3. Ni M, M Fererzaki, S Sun, X Wang i J Heitman (2011) Seks kod gljiva. Annu. Vlč. Genet. 45: 405-430.
4. Togashia T, JL Bartelt, J Yoshimura, K Tainakae i PA Cox (2012) Evolucijske putanje objašnjavaju raznoliku evoluciju izogamije i anisogamije u morskim zelenim algama. Proc Natl Acad Sci 109: 13692-13697.
5. Tsuchikane Y. M Tsuchiya, F Hinka, H Nozaki i H Sekimoto (2012) Formiranje zigospore između homotalnih i heterotalnih sojeva klosterija. Seks biljnog odgovora 25: 1-9.