- karakteristike
- Povrće Invertases
- Struktura
- Značajke
- Metaboličke funkcije invertaza u biljkama
- Ostale važne funkcije u biljkama
- Industrijska eksploatacija mikroorganizama invertaza
- Reference
Invertaze, također poznat kao β-fructofuranoside frukto hidrolaza, glikozil hidrolaza enzima u izobilju u prirodi. Sposobna je hidrolizirati glikozidnu vezu između dva monosaharida koji čine saharozu, stvarajući "invertirane" šećere glukozu i fruktozu.
Prisutan je u mikroorganizmima, životinjama i biljkama, međutim, proučavani su enzimi biljnog podrijetla i bakterijski i kvasni, jer su poslužili kao uzor mnogim pionirskim kinetičkim istraživanjima u području enzimologije.
Molekularna struktura biljnog enzima Invertaza (Izvor: Jawahar Swaminathan i osoblje MSD-a u Europskom institutu za bioinformatiku putem Wikimedia Commonsa)
Invertaza sudjeluje u katalitičkoj reakciji koja omogućava oslobađanje ostataka glukoze koji se, ovisno o fiziološkim potrebama organizma u kojem je izražena, mogu koristiti za dobivanje ATP-a i NADH-a. S tim je moguće, između ostalog, sintetizirati i pohranjivati polisaharide u različitim organelama ili tkivima.
Ova vrsta enzima također sudjeluje u kontroli diferencijacije i staničnog razvoja, jer su sposobni proizvesti monosaharide koji u biljkama također imaju važne funkcije u regulaciji ekspresije gena.
Obično se nalaze na plodovima vinove loze, graška, biljaka japanske kruške i zobi. Iako su komercijalno iskorišteni enzimi kvasci poput S. cerevisiae i oni određenih vrsta bakterija.
karakteristike
U prirodi se mogu pronaći različiti oblici invertaza i to uglavnom ovisi o organizmu koji se razmatra. Kvasci, na primjer, imaju dvije vrste invertaze: unutarćelijsku ili citosolnu i izvanstaničnu ili periplazmatsku (između stanične stijenke i plazma membrane).
U bakterijama invertaze djeluju u hidrolizi saharoze, ali kad se suoče s visokim koncentracijama ovog supstrata, pokazuju i aktivnost fruktoziltransferaze jer mogu prenijeti ostatke fruktozila na disaharid saharozu.
Budući da ovi enzimi mogu djelovati u vrlo širokim rasponima pH, neki su autori predložili da ih se može klasificirati kao:
- kisela (pH između 4,5 i 5,5)
- Neutralni (pH blizu 7)
- alkalni (pH između 6,5 i 8,0).
Alkalne invertaze zabilježene su u većini biljaka i u cijanobakterijama, dok bakterije posjeduju aktivne invertaze pri neutralnom i alkalnom pH.
Povrće Invertases
U biljkama postoje tri vrste enzima invertaze, koji se nalaze u različitim subcelijskim odjeljcima i imaju različita svojstva i biokemijska svojstva.
Isto tako, funkcije svake opisane vrste invertaze su različite jer očigledno "usmjeravaju" disaharide saharoze na određene stanične putove u biljci.
Prema njihovom subcelularnom smještaju, invertaze biljnog podrijetla mogu biti:
- Vakuolarne invertaze
- Izvanstanične invertaze (u staničnoj stijenci)
- Citosolne invertaze.
Vakuolarne invertaze postoje kao dvije topljive i kisele izoforme u lumenu vakuole, dok su "izvanstanične" invertaze periferni membranski proteini, povezani s membranom plazme kroz ionske interakcije.
Budući da i vakuolarna i izvanstanične invertaze kataliziraju hidrolizu saharoze, počevši od ostatka fruktoze, nazvane su β-fruktofuranosidazama, a pokazalo se da djeluju i na ostale oligosaharide koji sadrže ostatke β-fruktoze, tj. nisu specifične.
Druga vrsta biljnih invertaza su citosolne invertaze, koje također postoje kao dvije neutralne / alkalne izoforme. Oni su specifični za saharozu i nisu dobro proučeni kao druge dvije.
Struktura
Većina dosad opisanih invertaza ima dimerne, pa čak i multimerne oblike. Jedine poznate monomerne invertaze su bakterije i u tim organizmima imaju molekularnu težinu između 23 i 92 kDa.
Vakuolarne i izvanstanične invertaze biljaka imaju molekularnu masu između 55 i 70 kDa, a većina je N-glikozilirana. To vrijedi za većinu izvanćelijskih invertaza koje se nalaze u prirodi, a koje su povezane s vanjskim dijelom plazma membrane.
Izoenzimi kvasaca imaju nešto veću molekulsku masu, u rasponu od 135 do 270 kDa.
Ostale studije provedene s bakterijskim enzimima također su pokazale da ti enzimi imaju katalitički centar bogat strukturama presavijenim u β.
Značajke
Ovisno o organizmu u kojem su izraženi, enzimi invertaze mogu ispunjavati i mnoge temeljne funkcije, osim transporta šećera i hidrolize saharoze do njegovih sastavnih monosaharida. Međutim, najviše su pregledane prirodne funkcije od biljaka.
Metaboličke funkcije invertaza u biljkama
Suharoza, koja je supstrat enzimu invertaze, jedan je od šećera koji se u biljkama stvaraju tijekom fotosinteze, nakon čega se ugljični dioksid, u prisutnosti svjetlosti, reducira u tvorbu ugljikohidrata i vode.
Ti su ugljikohidrati glavni izvor energije i ugljika u nefosintetskom biljnom tkivu i moraju se transportirati vaskularno kroz phloem i iz lišća, koji su glavni fotosintetski organi.
Ovisno o uključenoj invertazi, ostaci glukoze i fruktoze dobiveni hidrolizom ove saharoze usmjeravaju se u različite metaboličke puteve, gdje su ono osnovno gorivo za proizvodnju energije u obliku ATP-a i smanjenje snage u obliku NADH.
Ostale važne funkcije u biljkama
Osim što su presudne za dobivanje metaboličke energije, invertaze biljaka sudjeluju u kontroli osmoregulacije te u rastu i produženju biljnih stanica.
To je produkt povećanja osmotskog tlaka nastalog hidrolizom saharoze, koji stvara dvije nove osmotski aktivne molekule: glukozu i fruktozu.
Ako se napravi bibliografski pregled, lako će se provjeriti da li se invertazi pripisuju i funkcije u obrambenim mehanizmima biljaka povezanih s patogenima.
Utvrđeno je da je invertaza veza između razgradnje ugljikohidrata i odgovora na patogene, budući da ovaj enzim osigurava šećere koji povećavaju ekspresiju gena koji induciraju šećer, a koji su obično povezani s ekspresijom proteina povezanih sa patogeni (PR, Patogeni).
Industrijska eksploatacija mikroorganizama invertaza
Od svog otkrića, reakcija katalizirana od strane invertaza industrijski se iskorištava u mnogim trgovinskim sektorima, uključujući pivarsku i pekarsku industriju.
Na području hrane invertaze se koriste za pripremu žele i džemova, slatkiša, tekućih preliva ili punjene keksima i čokoladama. Pored toga, jedna od njegovih najpopularnijih primjena ona je proizvodnja sirupa, jer oni imaju veći udio šećera, ali nisu osjetljivi na kristalizaciju.
U farmaceutskoj industriji korisni su za pripravu sirupa protiv kašlja i tableta za probavu, kao i za sintezu probiotika i prebiotika, formulacija hrane za bebe i hrane za životinje (posebno za goveda i pčele).
Također se koriste u papirnoj industriji, za proizvodnju kozmetike, za proizvodnju etilnog alkohola i organskih kiselina poput mliječne kiseline i drugih. Invertaze biljnog podrijetla također se koriste za sintezu prirodnih guma.
Reference
- Kulshrestha, S., Tyagi, P., Sindhi, V., & Sharma, K. (2013). Invertase i njegove primjene - kratak pregled. Časopis za istraživanje farmacije, 7, 792–797.
- Lincoln, L., & More, S. (2017). Bakterijske invertaze: Pojava, proizvodnja, biokemijska karakterizacija i značaj transfruktozilacije. Časopis za osnovnu mikrobiologiju, 1–11.
- Oddo, LP, Piazza, M., i Pulcini, P. (1999). Uložite aktivnost u med. Apidologie, 30, 57–65.
- Roitsch, T., i González, M. (2004). Djelovanje i regulacija biljnih invertaza: slatki osjeti. TRENDI u Plantu, 9 (12), 606–613.
- Roitsch, T., Balibrea, ME, Hofmann, M., Proels, R., i Sinha, AK (2003). Izvanstanična invertaza: ključni metabolički enzim i PR protein. Časopis za eksperimentalnu botaniku, 54 (382), 513–524.
- Strum, A. (1999). Uložit ćete. Primarne strukture, funkcije i uloge u razvoju biljaka i dijeljenju saharoze. Fiziologija biljaka, 121, 1–7.