DIMORFNE GLJIVE: OPĆENITOSTI I PRIMJERI - BIOLOGIJA - 2026

A dimorfična gljivice su oni koji imaju dva anatomske oblika ili različite morfološke: a micelija oblik i drugi yeastlike. Ovo svojstvo dimorfizma pokazuju samo neke gljivične vrste i naziva se gljivičnim dimorfizmom.

U morfološkoj fazi micelija dimorfna gljiva se pojavljuje kao masa formirana skupom hifa ili cilindričnih filamenata. Funkcija hifa je da hrani gljivice, jer one imaju sposobnost apsorpcije hranjivih sastojaka. Micelij tvori takozvano vegetativno tijelo makroskopske višećelijske gljivice.

Slika 1. Faza kvasca Candida albicans. Izvor: David Arqueas, iz Wikimedia Commons

U fazi kvasca, dimorfna gljiva se pojavljuje kao mikroskopski jednoćelijski organizam, sa sfernim ili ovoidnim stanicama. Također ima sposobnost razgradnje organskih tvari, šećera i ugljikohidrata fermentacijskim procesima.

Mala skupina gljivica unutar vrste Ascomycota phyllum smatra se dimorfnom; ove gljivice imaju sposobnost zaraze sisavaca, biljaka i insekata kao parazita.

Slika 2. Candida albicans u micelarnoj fazi. Izvor: Garnhami, iz Wikimedia Commons

Primjeri uključuju ljudske patogene (koji izazivaju bolest), Candida albicans i Histoplasma capsulatum. Također fitopatogena gljiva Ophiostoma novo-ulmi, koja uzrokuje bolest nizozemskog brijega.

Ostali primjeri su Ophiocordyceps unilateralis, entomopatogena gljiva koja pokazuje dimorfizam i izlučuje kemijske spojeve koji mijenjaju ponašanje zaraženih mrava. Zove se "gljiva zombi mrava".

Tu je i Malassezia furfur, dimorfna gljiva koja je i fitopatogena i entomopatogena.

Dimorfizam i patogenost

Gljivični dimorfizam povezan je sa sposobnošću da uzrokuje gljivičnu bolest ili patogenost.

Postupak kojim gljiva prelazi iz jednoćelijskog stanja u obliku kvasca (yeastiform) u višećelijsko stanje hifa ili micelija, naziva se fazni prijelaz. Taj je prijelaz ključan za patogenost i virulenciju gljive.

Patogena gljiva prima signale s informacijama iz okoline koja je okružuje, a prema svojoj pogodnosti reagira pretvarajući se u jednu od dvije faze. Na primjer, postoje gljivice koje mijenjaju svoje stanje ovisno o temperaturi okoliša i tada su ovisne o temperaturi.

To je slučaj s gljivama koje rastu u tlu na temperaturi od 22 do 26 ° C i ostaju u micelarnom stanju. Te micelije mogu se fragmentirati i postati suspenzije u zraku ili aerosolima zbog promjena poput prirodnih katastrofa ili ljudske intervencije (među ostalim građevinarstvo, poljoprivreda).

Ako ih udahne domaćin sisavaca, gljive iz zraka koloniziraju pluća, gdje se temperatura održava na 37 ^° C. Pri toj temperaturi micelijski hife djeluju kao zarazne propagale, postajući patogeni kvasac i uzrokujući upalu pluća.

Jednom kada se infekcija uspostavi u plućima, kvasci se mogu proširiti na druge organe, poput kože, kostiju i mozga.

Čimbenici koji određuju faznu promjenu ili gljivični dimorfizam

Među okolišnim čimbenicima koji generiraju transformaciju gljive iz jednog stanja u drugo na reverzibilni način su sljedeći.

Promjene temperature

Promjena temperature stvara prijelaznu ili morfološku promjenu faze kod gljivičnih vrsta Talaromyces marneffei. Kada je temperatura okoline između 22 i 25 ^° C, gljiva ima nitanu morfologiju (hyphal), a kada temperatura poraste na 37 ^° C, ona dobiva morfologiju kvasca.

Ostale ljudske patogene vrste gljivica sa temperaturno-ovisnim dimorfizmom su Histoplasma capsulatum, Blastomyces dermatitides, Sporothrix schenkii, Paracoccidioides brasiliensis, Coccidioides inmitis, Lacazia laboi i Emmansia sp.

Promjena u dostupnosti hranjivih tvari

Kod vrste Candida albicans dolazi do sljedećeg faznog prijelaza: u prisutnosti hranjivih hranjivih tvari morfologija je kvasac, dok je u medijuma siromašnim hranjivim tvarima oblik rasta micelijalan nitasti.

Zajedničke promjene temperature i dostupnosti hranjivih tvari ili prisutnosti otrovnih tvari

Iako se čini da temperatura predstavlja glavni utjecaj okoliša koji usmjerava prijelaz iz hife (na 22-25 ° C) u kvas (na 37 ^° C) i obrnuto, postoje dodatni podražaji koji utječu na morfološke promjene, poput koncentracije ugljični dioksid (CO ₂), prisutnost cisteina, estradiola ili toksičnih tvari u mediju.

Neke vrste gljivica zahtijevaju promjene i u okolišnim čimbenicima (temperatura i dostupnost hranjivih tvari) da bi izrazile dimorfizam. Također, druge promjene okoliša, poput prisutnosti metala ili helatnih agensa, mogu potaknuti morfološke fazne prijelaze.

Ljudske patogene dimorfne gljivice

U nastavku su ukratko opisana tri primjera humanih patogenih dimorfnih gljiva.

Talaromyces marneffei

To je patogena gljivična vrsta koja spada u Ascomycota phyllum. Ima temperaturni dimorfizam: pri 25 ^° C raste u svojoj vlaknastoj fazi kao saprofit, a na 37 ^° C pokazuje parazitsku morfologiju kvasca.

Gljiva T. marneffei može izazvati smrtonosnu infekciju cijelog organizma; peniciloza, nazvana po svom starom taksonomskom nazivu kao Penicillium marneffei.

Morfološki oblici ili faze

Gljiva T. marneffei u hifalnoj ili vlaknastoj fazi, raste u sivkasto-bijelim kolonijama, s glatkom i glatkom površinom. Te se kolonije mijenjaju u crvenkasto-smeđu boju sa žutim tonovima, dok njihova površina poprima zračen reljef, s donje strane boje lososa.

U fazi kvasca T. marneffei razvija male kolonije bjelokosti s reljefom hrapavog izgleda.

spremnici

Akumulacije T. marneffei su tlo (u tropima i subtropima, u kišnim sezonama, od svibnja do listopada), te nekoliko vrsta štakora bambusa (Cannomis badius, Rhizomis sinensis, Rhizomis sumatrensis i Rhizomis pruinosis).

domaćini

Česti domaćini patogene gljive T. marneffei su štakori, ljudi, mačke i psi.

Gljiva T. marneffei ulazi u tijelo uglavnom kroz dišne ​​puteve. Može probiti i bilo koji drugi način osim probavnog.

Kliničke manifestacije

Gljivica T. marneffei uzrokuje oportunistički generaliziranu ili sistemsku infekciju u imunodeficiranih ljudi. U početku utječe na pluća, a potom i na različite organe putem krvotoka. Proizvodi lezije u obliku papule na koži vrata, lica i debla.

Candida albicans

Gljiva Candida albicans pripada phyllumu Ascomycota i predstavlja dimorfizam ovisno o dostupnosti hranjivih sastojaka.

Čini se da su vrste Candida albicans najprimjerenije za širenje krvi i faktor virulencije. Dok je hifalna faza predložena kao najinvazivnija u penetraciji tkiva i kolonizaciji organa.

Prijelaz iz kvasca u hifu je brz proces, induciran faktorima okoliša, kao što su razine ugljičnog dioksida, nedostatak kisika, promjene hranjivog medija i temperature.

Kroz pleomorfizam ili u više faznim promjenama, ova gljiva može preživjeti imunološke obrambene mehanizme svog domaćina. U fazi kvasca morfologija je sfernih ili ovoidnih stanica u malim skupinama. U morfologiji hifalne faze ili filamentozne gljivice, stanice se pojavljuju izdužene, istegnute u obliku niti.

Uz to, u fazi kvasca on poprima simbiotski životni oblik, a u hifalnoj fazi postaje patogeni parazit.

Rezervoar

Rezervoar za Candida albicans je ljudsko tijelo. Prisutna je u mikroflori kože, u gastrointestinalnom traktu, usnoj šupljini i u genitourinarnom sustavu.

domaćini

Ljudski organizam funkcionira kao domaćin za Candida albicans, čiji je put ulaska koža i sluznica.

Gljiva Candida albicans proizvodi kandidijazu ili moniliza koja utječe na kožu, nokte, sluznicu usta i sluznicu probavnog trakta. U imunosupresivnih ljudi infekcija može postati sistemska ili generalizirana u cijelom tijelu.

Candida albicans sposobna je prijeći krvno-moždanu barijeru. Stope smrtnosti od 40% prijavljene su kod teških infekcija ovom patogenom gljivicom.

Histoplasma capsulatum

Histoplasma capsulatum pripada phyllumu Ascomycota. To je gljivična vrsta koja je patogena za ljude i pokazuje dimorfizam ovisan o temperaturi. Gljiva raste u tlu i na mješavinama izmeta iz stabala (Stumus vulgaris), crnih ptica (Turdus merula) i raznih vrsta šišmiša.

Gljiva Histoplasma capsulatum rasprostranjena je u područjima koja lete pticama i u špiljama, potkrovljima ili rupama stabala koje naseljavaju šišmiše.

Ova gljiva ima široku rasprostranjenost na cijelom planetu, osim na Antarktiku. Često je povezan s riječnim dolinama. Nalazi se osobito u dolinama rijeka Mississippi i Ohio u Sjedinjenim Državama.

Morfološki oblici ili faze

Histoplazma capsulatum pokazuje vlaknasti micelarni rast u obliku saprofitnog života u tlu. Pri inficiranju životinja ili ljudi razvija fazu rasta u obliku parazitskog kvasca pri tjelesnoj temperaturi od 37 ^° C.

Morfološku fazu micelija čine hife. Kolonije su u početku bijele, pamučne, a kasnije postaju tamno smeđe, s donje strane žute do narančaste.

Faza kvasca ima ovoidne stanice, sporo rastu na 37 ^° C, koje tvore kolonije sive do bež boje s vlažnim i kremastim izgledom.

spremnici

Rezervoari Histoplasma capsulatum tla su onečišćeni izmetom ptica i šišmiša bogatim dušikom.

domaćini

Domaćini histoplazme capsulatum uključuju ljudske organizme, neke ptice (starleži, morske ptice, potisnici, kokoši, purani, guske), šišmiši, psi, mačke, glodavci, konji i goveda.

Ova gljiva ulazi u ljudsko tijelo putem dišnih, perkutanih (kroz kožu) i sluznice.

Kliničke manifestacije

Slučajevi akutne infekcije pluća Histoplasma capsulatum su vrlo česti, sa simptomima poput vrućice, prehlade, zimice, glavobolje, bolova u prsima, umora, eritema i osipa.

Reference

1. Hiten, D., Madhani, G i Fink, GR (1998). Kontrola filamentozne diferencijacije i virulencije u gljivicama. Trendovi u staničnoj biologiji. 8 (9): 348-353.
2. Nadal, M., García-Pedrajas, M. and Gold, SE (2008). Dimorfizam u patogenima gljivičnih biljaka. Mikrobiološka pisma. 284 (2): 127–134.
3. Navarro-Mendoza, M., Pérez-Arques, C., Murcia, L., Martínez-García, P., Lax, C.; Sanchis, M. i sur. (2018.). Dijelovi nove familije gena feroksidaza uključenih u virulenciju funkcionalno su specijalizirani za gljivični dimorfizam. Priroda. Znanstveni izvještaji 8: 7660. doi: 10.1038 / s41598-018-26051-x
4. Nemecek, JC, Wüthrich, M. i Bruce S. Klein, BS (2006). Globalna kontrola dimorfizma i virulencije u gljivicama. Znanost. 312 (5773): 583-588. doi: 10.1126 / znanost.1124105
5. Zhong, Y., Yan; M., Jiang, Y., Zhang, Z., Huang, J., Zhang, L. i dr. (2019). Mikofenolna kiselina kao obećavajući inhibitor gljivičnog dimorfizma za kontrolu bolesti šećerne trske uzrokovane Sporisorium scitamineumom. Časopis za poljoprivrednu i prehrambenu kemiju. 67 (1): 112–119. doi: 10.1021 / acs.jafc.8b04893