Heterospory je razvoj spora dviju različitih veličina i spolova, u esporofitos kopnenih biljaka sa sjemenkama, te u nekim mahovina i paprati. Najmanja spora je mikrospor i to je muški, najveća spora je megaspora, a ženska je.
Heterosporia se pojavljuje kao evolucijski znak kod nekih biljnih vrsta, tijekom devonskog razdoblja od izosporia, autonomno. Ovaj se događaj dogodio kao jedan od dijelova evolucijskog procesa seksualne diferencijacije.
Najstarija poznata biljka s heterosporijom: njene sporangije proizvele su spore od dva raspona diskretne veličine. Autor James St. John, putem Wikimedia Commons
Prirodna selekcija uzrok je razvoja heterosporije jer je pritisak koji okoliš vrši na vrstu potaknuo povećanje veličine propagala (bilo koje strukture aseksualne ili seksualne reprodukcije).
To je dovelo do povećanja veličine spora i, potom, vrsta koje proizvode manje mikrospore i veće megaspore.
U mnogim prilikama evolucija heterosporije bila je iz homoseksualnosti, ali vrste u kojima se ovaj događaj prvi put dogodio, već su izumrle.
Među heterospornim biljkama, najčešće se razvijaju i one koje daju sjeme, a osim toga čine najveću podskupinu.
Proces heterosporije
Tijekom ovog procesa megaspora se razvija u ženski gametofit koji proizvodi samo oosfere. U muškom gametofitu stvara se mikrospor koji je manji i proizvodi samo spermu.
Megaspore se proizvode u malim količinama unutar megasporangije, a mikrospore se proizvode u velikim količinama unutar mikrosporangija. Heterosporia također utječe na sporofit, koji mora proizvesti dvije vrste sporangija.
Prve postojeće biljke bile su homosporne, ali postoje dokazi da se heterosporija pojavila nekoliko puta kod prvih nasljednika biljaka Rhyniophyta.
Činjenica da se heterosporija pojavila u više navrata govori o tome da je ona karakteristika koja donosi prednosti selekciji. Nakon toga, biljke su postale sve specijalizovanije za heterosporiju.
I vaskularizirane biljke (biljke koje imaju korijen, stabljiku i lišće) koje nemaju sjeme, kao i ne-vaskularizirane biljke zahtijevaju vodu u jednoj od ključnih faza svog životnog ciklusa, jer samo kroz nju sperma dopire oosfera.
Mikrospore i megaspore
Mikrospore su haploidne stanice (stanice s jednim skupom kromosoma u jezgri), a u endosporne vrste uključuje muški gametofit koji se putem vjetra, vodenih struja i drugih vektora, poput životinja, prenosi u megaspore.
Većina mikrospora nema flagele, zbog čega ne mogu raditi aktivne pokrete. U svojoj konfiguraciji imaju vanjske strukture s dvostrukim zidovima koje okružuju citoplazmu i jezgro koje je centralno.
Megaspore posjeduju ženske megafite u biljnim vrstama heterospora i razvijaju arhegoniju (ženski spolni organ), koja stvara ovule koje se oplođuju spermom proizvedenom u muškom gametofitu, podrijetlom iz mikrospore.
Kao posljedica toga dolazi do formiranja oplođenog diploidnog jajeta ili zigote, koji će se potom razviti u zametak sporofita.
Kad su vrste egzosporne, male spore klijaju kako bi se stvorili muški gametofiti. Najveće spore klijaju i daju ženke gametofite. Obje su stanice slobodno živi.
Kod endospornih vrsta gametofiti oba spola su vrlo mali i nalaze se na zidu spora. Megaspore i megagametofiti čuvaju se i hrane sporofitnom fazom.
Općenito, endoskopske biljne vrste su dvoslojne, odnosno postoje ženke i muške jedinke. Ovo stanje potiče križanje. Iz tog razloga se mikrospore i megaspore proizvode u odvojenim sporangijama (heterangiji).
Heterorosporna reprodukcija
Heterosporia je odlučujući proces evolucije i razvoja biljaka, i danas izumrlih i postojećih. Održavanje megaspora i širenje mikrospora pogoduje i potiče strategije širenja i razmnožavanja.
Ova prilagodljiva sposobnost heterosporije uvelike povećava uspjeh reprodukcije, budući da je povoljno posjedovati ove strategije u bilo kojem okruženju ili staništu.
Heterosporia ne dopušta da se u gametofitu dogodi samoplodnjavanje, ali ne zaustavlja gametofite koji potječu iz istog sporofita parenja. Ova vrsta samoplodnje naziva se sporofitska samoplasiranje i uobičajena je kod angiosperma.
Haig-Westobyjev model
Da bi se razumjelo podrijetlo heterosporije, koristi se model Haig-Westoby, koji uspostavlja odnos između minimalne veličine spora i uspješne reprodukcije biseksualnih gametofita.
U slučaju ženskih funkcija, povećanje minimalne veličine spora povećava vjerojatnost uspješne reprodukcije. U muškom slučaju na uspjeh reprodukcije ne utječe povećanje minimalne veličine spore.
Razvoj sjemena jedan je od najvažnijih procesa za zemaljske biljke. Procjenjuje se da na skup likova koji uspostavljaju sposobnost sjemena izravno utječu selektivni pritisci koji su prouzročili te karakteristike.
Može se zaključiti da je većina likova nastala izravnim utjecajem pojave heterosporije i učinkom prirodne selekcije.
Reference
- Bateman, Richard M. i DiMichele, William A. (1994). Heterosporija: ključna inovacija u iteraciji u evoluciji biljaka. Biološki pregledi, 345–417.
- Haig, D. i Westoby, M. (1988). Model podrijetla heterosporije. Časopis za teorijsku biologiju, 257-272.
- Haig, D. i Westoby, M. (1989). Selektivne sile u nastanku sjemenske navike. Biološki časopis, 215-238.
- Oxford-Complutense. (2000). Znanstveni rječnik. Madrid: Urednički saučesnik.
- Petersen, KB i Bud, M. (2017). Zašto se eterosporija razvila? Biološki pregledi, 1739-1754.
- Sadava, DE, Purves, WH. (2009). Život: Znanost o biologiji. Buenos Aires: Uredništvo Médica Panamericana.