Heterozis, također poznat kao heterozigotnom prednost i hibridne snage, je genetska pojava koja se očituje u poboljšanju u odnosu na roditelje, fiziološke rezultatima u prvom generacijom križa između rođaka iste vrste, ili između različite vrste, biljke i životinje.
Poboljšanje fizioloških učinaka događa se, na primjer, u povećanju zdravstvenog, kognitivnog kapaciteta ili mase, što se odnosi na povoljne fenotipske karakteristike koje proizlaze iz prikladnijeg genotipa.
Izvor: pixabay.com
Treba napomenuti da od dalekih rođaka razumijemo jedinke iz genetski izolirane populacije, kao i sorte, sojeve ili podvrste iste vrste.
Debracija inbreeding
Heteroza je rezultat egzogamije. Suprotno je križanju, što može proizvesti homozigost. Zbog genetske rekombinacije, prednosti heterozigota mogu nestati ponovnim pojavljivanjem homozigotičnosti, pa čak i sterilnosti, u drugoj generaciji.
Međutim, dijeljenje geneta između udaljenih rođaka može dati dugoročne prilagodljive prednosti.
Depresija inbreedinga je smanjenje prilagodljivosti (fitnesa) uzrokovane križanjem. Izražava se smanjenjem preživljavanja i reprodukcije u potomstvu srodnih pojedinaca u odnosu na potomstvo nepovezanih jedinki. To je univerzalni fenomen koji je dokumentiran kod biljaka i životinja.
Kada postoji križanje između udaljenih srodnika iste vrste ili između različitih vrsta, rezultat je obično uključivanje novih ili rijetkih alela (introgression) u genski fond populacije kojoj su pripadnici generacije proizašli iz početni prijelaz.
Zapravo je egzogamija često važniji izvor novih ili rijetkih alela od mutacije. Ovi aleli daju dvije prednosti: 1) povećavaju genetsku varijabilnost i samim tim učestalost heterozigotnih osoba u navedenoj populaciji; 2) uvesti gene koji kodiraju fenotipske osobine koje predstavljaju nove preadaptacije.
Genetske prednosti
Sa stajališta Mendelove genetike, prednosti heteroze su objašnjene dvije hipoteze: 1) komplementacija, koja se također naziva i model dominacije; 2) alelna interakcija, koja se naziva i modelom pretjerane dominacije.
Hipoteza komplementacije postulira da na više genetskih lokusa heterozigotično potomstvo izražava manje blago štetnih recesivnih alela od svojih homozigotnih roditelja.
U hibridnom potomstvu, viši aleli jednog roditelja sakrivali bi niže alele drugog roditelja. To bi značilo da potomstvo za svaki od uključenih genetskih lokusa iskazuje samo najbolje od alela oba roditelja.
Tako bi prva generacija posjedovala kumulativno prikladan genotip s najboljim karakteristikama svakog roditelja.
Hipoteza alelne interakcije postulira da se dva alela svakog genetskog lokusa izražavaju komplementarno, odnosno dodaju svoje efekte. To znači da bi fenotipski znakovi kodirani s oba alela mogli dati širi odgovor na promjenjivost okoliša s kojom se suočava potomstvo nego što je dopušteno homozigotičnošću.
Te dvije hipoteze međusobno se ne isključuju u smislu da se svaka od njih može primijeniti na različite skupove genetskih lokusa u istoj hibridnoj jedinki.
U biljkama
Početkom 20. stoljeća George Shull pokazao je da su hibridiziranjem dviju sorti kukuruza uzgojenih u Sjedinjenim Državama, koje su izgubile dio svoje produktivnosti uslijed inbridinga, proizvele veće i snažnije biljke vrhunskog prinosa. Trenutno, u hibridnom kukuruzu, heteroza omogućuje dobivanje 100–200% većih plodova.
Krajem 1970-ih Kina je počela uzgajati hibridnu rižu koja je davala 10% veće prinose od konvencionalnog kukuruza. Trenutno se postiže 20-50% većih žetvi
Povećanja prinosa postignute heterozijom u drugim jestivim kultiviranim biljkama su: patlidžan, 30–100%; brokula, 40–90%; tikvice, 10–85%; ječam, 10–50%; luk, 15–70%; raž, 180–200%; uljana repica, 39–50%; široki grah, 45–75%; pšenica, 5–15%; mrkva, 25–30%.
Kod životinja
Mule su najpoznatiji hibrid životinja. Rezultat je parenja muškog konja (Equus caballus) s magarcem ženskom (E. asinus). Njihova korisnost kao životinje u čoporima rezultat je heteroze. Veći su, jači i otporniji od konja. Imaju siguran korak magarca. Oni također imaju veću sposobnost učenja od svojih roditelja.
Hibridizacijom makaka (Macaca mulatta) kineskog i hinduističkog podrijetla nastaju mužjaci i žene koji pokazuju heteroziju zbog činjenice da su veće duljine tijela i veće tjelesne mase od svojih roditelja. Ova je razlika izraženija kod muškaraca, što bi moglo poboljšati njihovu sposobnost da se natječu s ne-hibridnim mužjacima.
Jestiva žaba (Pelophylax esculentus) je plodni hibrid Pelophylax ridibundus i P. lessonae (obitelj Ranidae) koji žive u simpatiji u srednjoj Europi. P. esculentus odolijeva nižim pritiscima kisika od matičnih vrsta što mu omogućuje hibernaciju u vodama s nedostatkom kisika. Tamo gdje koegzistiraju, P. esculentus obilniji.
U ljudskom biću
Trenutno je naš planet naseljen jednom ljudskom vrstom. Postoje genetski dokazi da je moderni europski čovjek (Homo sapiens) prije 65.000–90.000 godina povremeno hibridizirao s neandertalcima (Homo neanderthalensis).
Postoje i dokazi koji ukazuju na to da se suvremeni melanesezijski ljudi (Homo sapiens) hibridizirali s Denisovanovima, tajanstvenom izumrlom ljudskom vrstom, prije 50 000–100 000 godina.
Nije poznato jesu li te drevne hibridizacije rezultirale heterozijom, ali moguće je da je to slučaj zasnovan na promatranju pozitivne i negativne heteroze u modernih ljudi.
Pokazalo se da su osobe s očevima i majkama iz različitih dijelova Kine visine i akademske uspjehe veće od prosjeka regija porijekla njihovih roditelja. To se može protumačiti kao pozitivna heteroza.
Mnogo različitih etničkih grupa živi u Pakistanu koje karakterizira visoka razina homozigotike uzrokovana velikom učestalošću srodnih brakova. Smatra se da ove skupine pate od negativne heteroze, koja je izražena u većoj učestalosti karcinoma dojke i jajnika nego što je to uobičajeno.
Reference
- Baranwal, VK, Mikkilineni, V., Zehr, UB, Tyagi, AK, Kapoor, S. 2012. Heteroza: nove ideje o hibridnoj energičnosti. Journal of Experimental Botany, 63, 6309–6314.
- Benirschke, K. 1967. Sterilnost i plodnost međuovisnih hibrida sisavaca. U: Benirschke, K., ur. "Komparativni aspekti reproduktivnog neuspjeha". Springer, New York.
- Berra, TM, Álvarez, G., Ceballos, FC 2010. Je li dinastija Darwin / Wedgwood negativno utjecala na srodnost? BioScience, 60, 376-383.
- Birchler, JA, Yao, H., Chudalayandi, S. 2006. Razjašnjavanje genetske osnove hibridne energije. Zbornik radova Nacionalne akademije znanosti SAD, 103, 12957–12958.
- Burke, JM, Arnold, ML 2001. Genetika i fitness hibrida. Godišnji pregled genetike, 35, 31–52.
- Callaway, E. 2011. Drevni DNK otkriva tajne ljudske povijesti: moderni su ljudi možda pokupili ključne gene od izumrlih rođaka. Priroda, 137, 136-137.
- Denic, S., Khatib, F., Awad, M., Karbani, G., Milenković, J. 2005. Rak negativnom heterozijom: višak karcinoma dojke i jajnika kod hibrida rođenih etničkih skupina. Medicinske hipoteze, 64, 1002–1006.
- Frankel, R. 1983. Heteroza: preispitivanje teorije i prakse. Springer, Berlin.
- Frankham, R. 1998. Inbreeding i izumiranje: otočne populacije. Konzervatorska biologija, 12, 665–675.
- Fritz, RS, Moulia, C. 1999. Otpornost hibridnih biljaka i životinja na biljojede, patogene i parazite. Godišnji pregled ekologije i sistematike, 565–591.
- Govindaraju, DR 2019. Objašnjenje višestoljetne enigme u genetici-heterozi. PLoS Biol 17 (4): e3000215.
- Groszmann, M., Greaves, IK, Fujimoto, R., Peacock, WJ, Dennis, ES 2013. Uloga epigenetike u hibridnoj snazi. Trendovi u genetici, 29, 684–690.
- Grueber, CE, Wallis, GP, Jamieson, IG 2008. Heterozigositet - kondicijske korelacije i njihova važnost za studije inbreeding depresije kod ugroženih vrsta. Molekularna ekologija, 17, 3978–3984.
- Hedrick, PW, García-Dorado, A. 2016. Razumijevanje inbreeding depresije, čišćenje i genetsko spašavanje. Trendovi u ekologiji i evoluciji,
- Hedrick, PW, Kalinowski, ST 2000. Inbreeding depresija u očuvanoj biologiji. Godišnji pregled ekologije i sistematike, 31, 139–62.
- Hochholdinger, F., Hoecker, N. 2007. Prema molekularnoj osnovi heteroze. TRENDOVI u biljnoj znanosti, 10.1016 / j.tplants.2007.08.005.
- Jolly, CJ, Woolley-Barker, T., Beyene, S., Disotell, TR, Phillips-Conroy, JE 1997. Intergenerični hibridni babuni. Međunarodni časopis za primatologiju, 18, 597–627.
- Kaeppler, S. 2012. Heteroza: mnogo gena, mnogo mehanizama završava potragu za neotkrivenom teorijom objedinjavanja. Svezak botanike ISRN, 10.5402 / 2012/682824.
- Khongsdier, R. Mukherjee, N. 2003. Učinci heteroze na rast u visini i njezinim segmentima: studija presjeka Khasi djevojčica na sjeveroistoku Indije. Anali ljudske biologije, 30, 605–621.
- Lacy, RC Važnost genetičke varijacije za održivost populacije sisavaca. Journal of Mammalogy, 78, 320–335.
- Lippman, ZB, Zamir, D. 2006. Heteroza: revizija magije. TRENDOVI u genetici, 10.1016 / j.tig.2006.12.006.
- McQuillan, R. i sur. 2012. Dokaz inbrending depresije na ljudskoj visini. PLoS Genetics, 8, e1002655.
- Proops, L., Burden, F., Osthaus, B. 2009. Mule spoznaja: slučaj hibridne energije? Životna spoznaja, 12, 75–84.
- Zhu, C., Zhang, X., Zhao, Q., Chen, Q. 2018. Hibridni brakovi i fenotipska heteroza u potomstvu: dokazi iz Kine. Ekonomija i biologija ljudi. 10.1016 / j.ehb.2018.02.008.