HETEROHRONIJE: PERAMORFOZA I PEDOMORFOZA (S PRIMJERIMA) - BIOLOGIJA - 2026

U heterochronies su skup morfoloških promjena - ključna u makroevolucije - promjene koje se događaju ili dogovora o brzini i vrijeme razvoja. Razvrstane su u dvije velike obitelji: pedomorfoza i peramorfoza.

Prva, pedomorfoza, odnosi se na zadržavanje mladolikog izgleda odrasle osobe, ako ih usporedimo s vrstama predaka. Suprotno tome, u peramorfozi (također poznatoj i kao rekapitulacija) odrasle osobe imaju pretjerane karakteristike u potomstvu.

Izvor: Ja, Drow mužjak

Svaka od ovih obitelji heterokronija zauzvrat ima tri mehanizma koji objašnjavaju postojanje gore spomenutih obrazaca. Za pedomorfozu predstavljaju progenezu, neoteziju i post-pomak, dok su mehanizmi peramorfoze hipermorfoza, ubrzanje i premještanje.

Trenutačno je razumijevanje odnosa između obrazaca razvoja i evolucije jedan od najambicioznijih ciljeva biologa i zato je nastala disciplina "evo-devo". Heterohronije su ključni pojam u ovoj grani.

Što su heterohronije?

Tradicionalno se obično govori o dvije razine promjena u evolucijskoj biologiji, mikroevoluciji i makroevoluciji. Prvo se široko proučava i nastoji razumjeti promjene koje se javljaju u frekvencijama alela kod članova populacije.

Suprotno tome, makroevolucija prema tečaju, podrazumijeva nakupljanje promjena na mikroevolucijskoj razini koje dovode do diverzifikacije. Poznati paleontolog i evolucijski biolog SJ Gould ističe dva glavna načina na koje se mogu dogoditi makroevolucijske promjene: inovacije i heterokronije.

Heterohronije su sve one varijacije koje se javljaju tijekom ontogenetskog razvoja pojedinca, u pogledu vremena pojave lika ili brzine njegova formiranja. Ova ontogenetska promjena ima filogenetske posljedice.

U svjetlu evolucijske biologije, heterohronije služe za objašnjenje širokog raspona pojava i funkcioniraju kao koncept koji objedinjuje model objašnjenja raznolikosti s pojavama povezanim s razvojem.

Danas je taj koncept stekao veliku popularnost i istraživači ga primjenjuju na različitim razinama - on više ne razumije isključivo morfologiju - uključujući staničnu i molekularnu razinu.

Na kojoj se razini javljaju heterohronije?

Usporedba uspostavljena u heterohronijama vrši se na temelju potomaka u usporedbi s njihovim precima. Drugim riječima, potomci neke skupine uspoređuju se s vanjskom skupinom. Taj se fenomen može pojaviti na različitim razinama - nazvati ga populacijom ili vrstom.

Na primjer, svjesni smo da se u našoj populaciji ne pojavljuju sve razvojne pojave istovremeno kod svih pojedinaca: dob mijenjanja zuba nije homogena u populaciji, niti je dob prve menstruacije kod djevojčica., Ključni čimbenik je vremenski okvir korišten u studiji. Preporučuje se da to bude privremeno ograničeno istraživanje usko povezane skupine.

Suprotno tome, bit će istaknute usporedbe na višim razinama (na primjer, phyla) pomoću približnog uzorkovanja vremenskih razdoblja i otkriće dobivene obrasce razlika koje se ne mogu upotrijebiti za zaključivanje procesa.

Kako se studiraju?

Najjednostavniji i najbrži način utvrđivanja potencijalnih evolucijskih događaja koji se mogu objasniti heterokronijama je promatranje i analiza zapisa o fosilima. Ideja ovog postupka je biti u stanju prepoznati promjene koje su se dogodile s obzirom na veličinu i starost.

Sa gledišta paleontologa, heterohronije su ključni procesi za razumijevanje evolucije određene skupine i za pronalaženje filogenetskih odnosa među njima.

Ontogenetski procesi koji utječu na brzinu rasta

Pedormofosis

Pedomorfoza se javlja kada odrasli oblici pokazuju tipična svojstva ili karakteristike maloljetnika.

Tri su događaja koja mogu dovesti do pedomorfoze. Prvo je progeneza, gdje se vrijeme za stvaranje osobine skraćuje, uglavnom uzrokovano napredovanjem u spolnoj zrelosti.

Neotheony, s druge strane, smanjuje brzinu promjene u ontogenetskom razvoju. Stoga se kod odraslih održavaju mladenačke osobine. Konačno, premještanje uključuje razvoj osobine kasnog nastanka.

Peramorphosis

Peramorfoza je pretjerivanje ili produženje određene morfologije odrasle jedinke u usporedbi s pretkom.

Kao i kod pedomorfoze, peramorfoza se može objasniti s tri događaja. Hipermorfoza obuhvaća kašnjenje u dobi zrelosti, tako da tijelo raste do zrelosti. Ovaj proces predstavlja produženje ontogenetskog procesa.

Ubrzanje se odnosi na povećanje tečaja. Za razliku od prethodnog slučaja, kod ubrzanja, spolna zrelost je ista za prednike i potomke. Konačno, premještanje se odnosi na najraniji početak pojave značajke.

Kod kralježnjaka čini se da je peramorfoza više teorijski model nego događaj koji se događa u stvarnosti. Postoje oskudni podaci iu vrlo specifičnim slučajevima.

Primjeri

Heterohronije u razvoju

Heterohronije se također mogu proučavati na molekularnoj razini i postoje različite metodologije za provođenje ovih istraživanja.

Na primjer, Kim i suradnici (2000) pokušali su razumjeti heterohronije u ranom razvoju različitih vrsta Drosophila - poznatih kao voćne muhe.

Rezultati sugeriraju da kod tri evaluirane vrste (D. melanogaster, D. simulans i D. pseudoobscura) postoji vremenski pomak ontogenetske putanje u ranim fazama razvoja. D. simulani pokazali su ranije uzorke izraza, zatim D. melanogaster, a završava sa i D. pseudoobscura.

Vremenska skala u kojoj je ekspresija gena varirala između vrsta bila je manja od pola sata. Autori nagađaju da postoje epigenetske interakcije između ekspresije ispitivanih gena i sinkronizacije staničnog ciklusa koje dovode do postojećih morfoloških razlika među vrstama.

daždevnjaci

Salamanderi su klasični primjer neotenije, konkretno vrste Ambystoma mexicanum. Odrasli oblici ove vrste pokazuju svoja karakteristična škrga, tipična za stadij mladih.

ljudi

Nagađa se da je morfologija ljudi produkt neotenzije. Usporedimo li, primjerice, strukture naše lubanje, otkrit ćemo više sličnosti s juvenilnim oblikom našeg simskog predaka nego s varijacijama odraslih.

Reference

1. Goswami, A., Foley, L., & Weisbecker, V. (2013). Obrasci i implikacije opsežne heterokronije u zatvaranju kranijalnog šava karnevoranom. Časopis za evolucijsku biologiju, 26 (6), 1294-1306.
2. Hickman, CP, Roberts, LS, Larson, A., Ober, WC, & Garrison, C. (2001). Integrirani principi zoologije. McGraw - Hill.
3. Kardong, KV (2006). Kralježnjaci: komparativna anatomija, funkcija, evolucija. McGraw-Hill.
4. Kim, J., Kerr, JQ, & Min, GS (2000). Molekularna heterohronija u ranom razvoju Drosophila. Zbornik radova Nacionalne akademije znanosti, 97 (1), 212-216.
5. Smith, KK (2003). Strelica vremena: heterohronija i evolucija razvoja. Međunarodni časopis za razvojnu biologiju, 47 (7-8), 613-621.