HEMICELULOZA: KLASIFIKACIJA, STRUKTURA, BIOSINTEZA I FUNKCIJE - BIOLOGIJA - 2026

Hemiceluloza je pojam koji se koristi za označavanje vrlo raznolike skupine polisaharida prisutnih u staničnim zidovima mnogih biljaka i koji predstavljaju više od trećine biomase navedenih struktura.

Koncept je predložio Johann Heinrich Schulze da označi polisaharide koji nisu škrob i koji su povezani s celulozom koja se ekstrahira iz staničnih zidova viših biljaka pomoću alkalnih otopina.

Grafički prikaz molekularne strukture Xylana, hemiceluloze (Izvor: Yikrazuul via Wikimedia Commons)

Ovi polisaharidi sastavljeni su od skeleta glukana povezanih β-1,4 vezama koje imaju različite glikozilirane supstituente i koji mogu međusobno komunicirati i s celuloznim vlaknima preko vodikovih veza (nekovalentne interakcije).

Za razliku od celuloze, koja tvori čvrsto upakirane mikro-vlakna, hemiceluloze imaju prilično amorfne strukture, topive u vodenim otopinama.

Kako više od trećine suhe mase biljnih stanica odgovara hemicelulozama, trenutno postoji veliko zanimanje za proizvodnju biogoriva i drugih kemijskih spojeva preradom ovih polisaharida.

Razvrstavanje i struktura

Hemikeluloze su trenutno podijeljene u četiri strukturno različite klase molekula: ksilan, D-čovjek-glikani, β-glukani i ksiloglikani. Ove tri vrste hemiceluloza imaju različite obrasce distribucije i lokalizacije, kao i druge važne razlike.

ksilan

Oni su glavne hemicelulocitne komponente prisutne u sekundarnim staničnim zidovima dvotiledonnih biljaka. Oni predstavljaju više od 25% biomase drvenih i zeljastih biljaka i oko 50% u nekim vrstama monokotiledona.

Ksilani su heteropolimeri sastavljeni od D-ksilopiranoze povezane vezom P-1,4 i koji mogu imati kratke grane. Ova je grupa podijeljena na homoksilane i heteroksilane, među kojima su glukuronoksilani i drugi složeni polisaharidi.

Te se molekule mogu izolirati iz različitih biljnih izvora: od lanenih vlakana, od pulpe repe, od šećerne trske, od pšeničnih mekinja i drugih.

Njegova molekularna težina može značajno varirati, ovisno o vrsti ksilana i biljnoj vrsti. Raspon koji se nalazi u prirodi obično se kreće od 5000 g / mol do više od 350 000 g / mol, ali to puno ovisi o stupnju hidratacije i drugim čimbenicima.

D-ručni glikoni

Ovu vrstu polisaharida nalazimo u višim biljkama u obliku galaktomannana i glukomanana, koji su sastavljeni od linearnih lanaca D-mannopiranoze povezane β-1,4 vezama i ostataka D-mannopiranoze i D-glukopiranoze povezane β vezama. -1.4.

Obje vrste ručnih glikana mogu imati ostatke D-galaktopiranoze pričvršćene na kralježnicu molekule na različitim položajima.

Galaktomannani se nalaze u endospermu nekih matica i datulja, netopljivi su u vodi i slične su građevine kao u celulozi. Glukomannan su, s druge strane, glavne hemicelulocitne komponente staničnih zidova mekog drveta.

P-glukana

Glukani su hemicelulocitni sastojci žitarica žitarica i uglavnom se nalaze u travama i poaceama. U tim biljkama β-glukani su glavne molekule povezane sa celuloznim mikrovlaknima tijekom rasta stanica.

Njegova je struktura linearna i sastoji se od ostataka glukopiranoze povezane miješanim vezama β-1,4 (70%) i β-1,3 (30%). Molekularne težine prijavljene za žitarice variraju između 0,065 do 3 x 10e6 g / mol, ali postoje razlike u odnosu na vrste na kojima se proučavaju.

Xyloglycans

Ovaj hemicelulocitni polisaharid nalazi se u višim biljkama i jedan je od najbogatijih strukturnih materijala staničnih zidova. U dvokotilednim angiospermima predstavlja više od 20% zidnih polisaharida, dok u travama i drugim monokotama predstavlja do 5%.

Ksiloglikani su sastavljeni od celulozne kralježnice, sastavljene od jedinica glukopiranoze povezane β-1,4 vezama, koja je povezana s ostacima α-D-ksilopiranoze preko ugljika u položaju 6.

Ovi polisaharidi čvrsto se vežu na celulozna mikro vlakna stanične stjenke vodikovim vezama, doprinoseći stabilizaciji celulocitne mreže.

biosinteza

Većina membranskih polisaharida sintetizira se iz vrlo specifičnih aktiviranih nukleotidnih šećera.

Ove šećere koriste enzimi glikoziltransferaza u Golgijevom kompleksu koji su odgovorni za stvaranje glikozidnih veza između monomera i sintezu dotičnog polimera.

Celulocitni kostur ksiloglikana sintetiziraju članovi obitelji proteina odgovornih za sintezu celuloze, a kodira ih genetska obitelj CSLC.

Značajke

Baš kao što njegov sastav varira ovisno o ispitivanoj biljnoj vrsti, tako i funkcije hemiceluloza. Glavni su:

Biološke funkcije

U stvaranju stanične stijenke biljaka i drugih organizama sa stanicama sličnim biljnim stanicama, različite klase hemiceluloza ispunjavaju osnovne funkcije u strukturnim stvarima zahvaljujući svojoj sposobnosti da se nekovalentno povežu s celulozom.

Xylan, jedna od vrsta hemiceluloza, posebno je važna u otvrdnjavanju zidova sekundarnih stanica koje su razvile neke biljne vrste.

U nekim biljnim vrstama, poput tamarinda, sjeme umjesto škroba pohranjuje ksiloglukane koji se mobiliziraju zahvaljujući djelovanju enzima koji se nalaze u staničnoj stijenci, a to se događa tijekom procesa klijanja, gdje se energija dovodi do embrija sadržanog u sjeme.

Funkcije i komercijalna važnost

Hemikeluloze pohranjene u sjemenu kao što je tamarind komercijalno se koriste za proizvodnju aditiva koji se koriste u prehrambenoj industriji.

Primjeri ovih aditiva su "tamarind guma" i "guar guma" ili "garan" (izvađen iz vrsta mahunarki).

U pekarskoj industriji prisutnost arabinoksilana može utjecati na kvalitetu dobivenih proizvoda, na isti način što, zbog svoje karakteristične viskoznosti, utječu i na proizvodnju piva.

Prisutnost određenih vrsta celuloze u nekim biljnim tkivima može u velikoj mjeri utjecati na upotrebu tih tkiva za proizvodnju biogoriva.

Obično je dodavanje hemiceluloznih enzima uobičajeno za prevladavanje ovih nedostataka. No s pojavom molekularne biologije i drugih vrlo korisnih tehnika, neki istraživači rade na dizajnu transgenih biljaka koje proizvode posebne vrste hemiceluloze.

Reference

1. Ebringerová, A., Hromádková, Z., & Heinze, T. (2005). Hemiceluloze. Adv. Polym. Sci., 186, 1–67.
2. Pauly, M., Gille, S., Liu, L., Mansoori, N., de Souza, A., Schultink, A., & Xiong, G. (2013). Biosinteza hemikeloze. Plan, 1–16.
3. Saha, BC (2003). Biokonverzija hemikeloze. J Ind Microbiol Biotechnol, 30, 279-291.
4. Scheller, HV i Ulvskov, P. (2010). Hemiceluloze. Annu. Rev. Plant. Physiol., 61, 263–289.
5. Wyman, CE, Decker, SR, Himmel, ME, Brady, JW, i Skopec, CE (2005). Hidroliza celuloze i hemikeluloze.
6. Yang, H., Yan, R., Chen, H., Ho Lee, D., i Zheng, C. (2007). Karakteristike hemikeluloze, celuloze i ligninske pirolize. Gorivo, 86, 1781–1788.