GLIKOLIPIDI: KLASIFIKACIJA, STRUKTURA I FUNKCIJE - BIOLOGIJA - 2026

Su glikolipidi membranu lipidi ugljikohidrata u njihovim polarnim grupama. Oni imaju najveću asimetričnu raspodjelu među membranskim lipidima, jer se isključivo nalaze u vanjskom monolastu staničnih membrana, a osobito ih ima u plazmi.

Kao i većina membranskih lipida, i glikolipidi imaju hidrofobnu regiju koja se sastoji od repolarnih ugljikovodičnih repova i glavu ili polarnu regiju koja se može sastojati od različitih klasa molekula, ovisno o dotičnom glikolipidu.

Opća shema glikolipida (Izvor: Wpcrosson putem Wikimedia Commonsa)

Glikolipidi se mogu naći u jednoćelijskim organizmima kao što su bakterije i kvasci, kao i u složenim organizmima kao što su životinje i biljke.

U životinjskim stanicama glikolipidi se pretežno sastoje od kostura sfingozina, dok u biljkama dva najčešća odgovaraju digliceridima i derivatima sulfonske kiseline. U bakterijama se nalaze i glikozil gliceridi i derivati ​​aciliranog šećera.

U biljkama su glikolipidi koncentrirani u kloroplastičnim membranama, dok kod životinja obiluju plazma membranom. Zajedno s glikoproteinima i proteoglikanima, glikolipidi čine važan dio glikokaliksa, što je presudno za mnoge stanične procese.

Glikolipidi, posebno oni životinjskih stanica, imaju tendenciju međusobnog povezivanja vodikovom vezom između ostataka ugljikohidrata i van der Waals silama između njihovih lanaca masnih kiselina. Ovi lipidi prisutni su u membranskim strukturama poznatim kao lipidni splavovi koji imaju višestruke funkcije.

Funkcije glikolipida su različite, ali kod eukariota njihov je položaj na vanjskom licu plazma membrane bitan s više stajališta, posebno u procesima komunikacije, adhezije i stanične diferencijacije.

Klasifikacija

Glikolipidi su glikokonjugati koji tvore vrlo heterogenu skupinu molekula, čija je zajednička karakteristika prisutnost saharidnih ostataka povezanih glukozidnim vezama s hidrofobnom jedinicom, a to može biti acil-glicerol, ceramid ili prenil fosfat.

Njegova klasifikacija temelji se na molekularnom kosturu koji je most između hidrofobne i polarne regije. Dakle, ovisno o identitetu ove skupine, imamo:

glikoglicerolipid

Ti glikolipidi, poput glicerolipida, imaju diacilglicerol ili monoalkil-monoacil-glicerol, na koji su ostaci šećera vezani glukozidnim vezama.

Glikoglicerolipidi su relativno jednolični s obzirom na njihov sastav ugljikohidrata, a ostaci galaktoze ili glukoze mogu se naći u njihovoj strukturi, iz koje slijedi njihova glavna klasifikacija, naime:

• Galakto glicerolipidi: u svom dijelu ugljikohidrata imaju ostatke galaktoze. Hidrofobna regija sastoji se od molekule diacilglicerola ili alkil-acilglicerola.
• Glukoglicerolipidi: Oni imaju ostatke glukoze u svojoj polarnoj glavi, a hidrofobna regija sastoji se isključivo od alkil acilglicerola.
• Sulfo-glicerolipidi: oni mogu biti ili galakto-glicerolipidi ili gluko-glicerolipidi s ugljikom povezanim u sulfatnim skupinama, koji im daju obilježje „kiselih“ i razlikuju ih od neutralnih glikoglicerolipida (galakto- i glicerolipidi).

Glucosphingolipids

Ovi lipidi imaju kao "kostur" molekule dio ceramida koji može imati različite molekule masnih kiselina.

Oni su visoko promjenjivi lipidi, ne samo u pogledu sastava njihovih hidrofobnih lanaca, već i u pogledu ugljikohidratnih ostataka u njihovoj polarnoj glavi. Obiluje ih brojnim tkivima sisavaca.

Njihova klasifikacija temelji se na vrsti supstitucije ili na identitetu saharidnog dijela, a ne na području koje se sastoji od hidrofobnih lanaca. Prema vrstama supstitucije, klasifikacija ovih sfingolipida je sljedeća:

Neutralni glukosfingolipidi: oni koji sadrže heksoze, N-acetil heksozamine i metil pentoze u saharidnom dijelu.

Sulfatidi: su glukosfingolipidi koji sadrže sulfatne estere. Oni su negativno nabijeni i posebno obiluju mijelinskim omotačima moždanih stanica. Najčešći imaju ostatak galaktoze.

Gangliozidi: poznati i kao sialosil glikolipidi, oni su koji sadrže sialinsku kiselinu, zbog čega su poznati i kao kiseli glikofingolipidi.

Fosfoinozitido-glikolipidi: kostur čine fosfoinozido-ceramidi.

Glycophosphatidylinositols

Lipidi su obično prepoznati kao stabilna sidra za proteine ​​u lipidnom sloju. Oni se dodaju post-translacijski na C-terminalni kraj mnogih proteina koji se obično nalaze prema vanjskom licu citoplazmatske membrane.

Sastoji se od glukan centra, fosfolipidnog repa i dijela fosfoetanolamina koji ih veže.

Struktura

Glikolipidi mogu imati saharidne dijelove vezane na molekulu N- ili O-glukozidnim vezama, pa čak i preko ne-glukozidnih veza, poput estera ili amida.

Saharidni dio je vrlo varijabilan, ne samo po strukturi, već i po sastavu. Ovaj saharidni dio može biti sastavljen od mono-, di-, oligo- ili polisaharida različitih vrsta. Mogu imati amino šećere, pa čak i kisele, jednostavne ili razgranate šećere.

Evo kratkog opisa opće strukture tri glavne klase glikolipida:

Glycoglycerolipids

Kao što je gore spomenuto, glikoglicerolipidi u životinjama mogu imati ostatke galaktoze ili glukoze, fosfatirane ili ne. Lanci masnih kiselina u tim lipidima su između 16 i 20 atoma ugljika.

U galakto-glicerolipidima spajanje šećera i lipidne kralježnice nastaje β-glukozidnim vezama između C-1 galaktoze i C-3 glicerola. Druga dva ugljikovodika su esterificirana masnim kiselinama ili je C1 supstituiran alkilnom skupinom, a C2 acilnom skupinom.

Obično se opaža pojedinačni ostatak galaktoze, iako je zabilježeno postojanje digalaktoglicerolipida. Kada je u pitanju slufogalaktoglicerolipid, obično se sulfatna skupina nalazi na C-3 ostatka galaktoze.

Struktura glicerolipida je malo drugačija, posebno s obzirom na broj ostataka glukoze koji može biti do 8 ostataka povezanih zajedno α (1-6) vezama. Molekula glukoze koja premošćuje lipidnu kralježnicu veže se na nju vezom α (1-3).

U sulfoglikoglicerolipidima sulfatna skupina je vezana na ugljik na položaju 6 krajnjeg ostatka glukoze.

Glucosphingolipids

Kao i ostali sfingolipidi, i glikofingolipidi su izvedeni iz L-serina kondenziranog s dugolančanom masnom kiselinom koja tvori sfingoidnu bazu poznatu kao sfingozin. Kada se druga masna kiselina veže na ugljik 2 sfingozina, nastaje ceramid, koji je zajednička baza za sve sfingolipide.

Ovisno o vrsti sfingolipida, oni se sastoje od D-glukoze, D-galaktoze, N-acetil-D-galaktozamina i N-acetilglukozamina kao i sijalne kiseline. Gangliozidi su možda najraznolikiji i najsloženiji u pogledu posljedica oligosaharidnih lanaca.

Glycophosphatidylinositols

U tim glikolipidima ostaci centra glukana (glukozamin i manoza) mogu se modificirati na različite načine dodavanjem fosfoetanolaminskih skupina i drugih šećera. Ova raznolikost im daje veliku strukturnu složenost koja je važna za njihovo umetanje u membranu.

Biljni glikolipidi

Kloroplasti mnogih algi i viših biljaka obogaćeni su neutralnim galaktoglicerolipidima koji imaju svojstva slična onima cerebrosida u životinja. Mono- i digalaktolipidi su P-povezani s dijelom diglicerida, dok su sulfolipidi izvedeni samo iz α-glukoze.

Bakterijski glikolipidi

U bakterijama su glikozil gliceridi strukturno analogni životinjskim fosfogliceridima, ali sadrže ugljikohidratne ostatke povezane glikoziliranjem na položaju 3 sn-1,2-diglicerida. Acilirani derivati ​​šećera ne sadrže glicerol, već masne kiseline koje su izravno vezane za šećere.

Najčešći ostaci saharida među bakterijskim glikolipidima su galaktoza, glukoza i manoza.

Značajke

Kod životinja glikolipidi igraju važnu ulogu u staničnoj komunikaciji, diferencijaciji i proliferaciji, onkogenezi, električnoj odbojnosti (u slučaju polarnih glikolipida), staničnoj adheziji, između ostalih.

Njegova prisutnost u mnogim staničnim membranama životinja, biljaka i mikroorganizama predstavlja njegovu važnu funkciju, koja je posebno povezana sa svojstvima višenamjenskih lipidnih splavova.

Ugljikohidratni dio glikofingolipida je odrednica antigenosti i imunogenosti stanica koje ga nose. Može biti uključen u procese raspoznavanja među stanicama, kao i stanične „društvene“ aktivnosti.

Galaktoglicerolipidi u biljkama, s obzirom na njihovo relativno obilje u biljnim membranama, imaju važnu ulogu u uspostavljanju karakteristika membrane poput stabilnosti i funkcionalne aktivnosti mnogih membranskih proteina.

Uloga glikolipida u bakterijama je također raznolika. Neki od glikoglicerolipida potrebni su za poboljšanje stabilnosti dvosloja. Oni također služe kao prekursori ostalih komponenti membrane i također podržavaju rast anoksije ili nedostatka fosfata.

GPI sidra ili glukozidilfosfatidilinozitoli prisutni su i u lipidnim splavovima, sudjeluju u transdukciji signala, u patogenezi mnogih parazitskih mikroorganizama i u orijentaciji apikalne membrane.

Tada se može reći da opće funkcije glikolipida, kako u biljkama, životinjama i bakterijama, odgovaraju uspostavljanju stabilnosti i fluidnosti membrane; sudjelovanje u specifičnim interakcijama lipida i proteina i prepoznavanje stanica.

Reference

1. Abdel-mawgoud, AM, & Stephanopoulos, G. (2017). Jednostavni glikolipidi mikroba: kemija, biološka aktivnost i metabolički inženjering. Sintetska i sistemska biotehnologija, 1–17.

2. Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., Morgan, D., Raff, M., Roberts, K., & Walter, P. (2015). Molekularna biologija stanice (6. izd.). New York: Garland Science.

3. Ando, ​​T., Imamura, A., Ishida, H., i Kiso, M. (2007). Sinteza glikolipida. Istraživanje ugljikohidrata, 797–813.

4. Benson, A. (1964). Lipidi biljnih membrana. Annu. Rev. Plant. Physiol., 15, 1-16.

5. Bronislaw, L., Liau, YUNH, i Slomiany, A. (1987). Životinjski glikoglicerolipidi. Prog. Lipid Res., 26, 29–51.

6. Holzl, G., i Dormann, P. (2007). Struktura i funkcija glikoglicerolipida u biljkama i bakterijama. Prog. Lipid Res., 46, 225–243.

7. Honke, K. (2013). Biosinteza i biološka funkcija sulfoglikolipida. Proc. Buli.Chcm.Soc.Jpn. Acad. Ser. B, 89 (4), 129–138.

8. Kanfer, J., i Hakomori, S. (1983). Sfingolipidna biokemija. (D. Hanahan, ur.), Priručnik za istraživanje lipida 3 (1. izd.).

9. Koynova, R., i Caffrey, M. (1994). Faze i fazni prijelazi glikoglicerolipida. Kemija i fizika lipida, 69, 181–207.

10. Zakon, J. (1960). Glikolipide. Godišnji osvrti, 29, 131–150.

11. Paulick, MG, i Bertozzi, CR (2008). Sidro za glikozilfosfatidilinozitol: složeno sidrenje membrane. Biokemija, 47, 6991-7000.