GLOMEROMYCOTA: KARAKTERISTIKE, PREHRANA, STANIŠTE, RAZMNOŽAVANJE - BIOLOGIJA - 2026

Glomeromycota su prisiljeni simbiotske gljive s korijenjem biljaka. Oni čine arbuskularne mikorize, koje su vrsta ektomikorize. Pronađeni su fosilni zapisi arbuskularnih mikorize iz 410 milijuna godina. Smatra se da je ovaj simbiotski odnos bio jedna od karakteristika koja je omogućavala kolonizaciju zemaljskog okoliša biljkama.

Glomeromikote imaju neseptatske micelije (cenociti). Karakterizira ih da su uglavnom hipogeni i imaju samo aseksualnu reprodukciju. Spore klijaju u tlu sve dok ne koloniziraju korijen i kasnije formiraju arbuskule i vezikule. Arbuscles su razgranati hife koje uzimaju biljne hranjive tvari, a vezikule su lipidne rezervoarske strukture.

Arbuskularna mikorize. Autor Msturmel, putem Wikimedia Commons

Glomeromycota vrste rasprostranjene su po cijelom planetu u različitim klimatskim uvjetima, a predstavljaju simbiote bryophytes i vaskularnih biljaka. Pripadnici reda Archaeosporales tvore simbionte s cijanobakterijama.

Trenutno je poznato oko 214 vrsta Glomeromycota, razvrstanih u četiri reda, 13 obitelji i 19 rodova. Prvi su put primijećene 1842. godine i smještene su u obitelji Endogonaceae iz vrste Zygomycota zbog prisutnosti spora s debelim zidovima. Kasnije su, na temelju molekularnih studija, početkom XXI stoljeća smješteni u novom phyllumu (Glomeromycota).

Opće karakteristike

Ove gljivice su višećelijske i tvore neseptatske hife (koenociti). Ove hife mogu rasti unutar korijenskih stanica (unutarćelijskih) ili između njih (međućelijskih).

Stanište

Glomeromikote su raspoređene u cijelom svijetu, zauzimajući gotovo sve biome planete. Oni su obično obilniji i raznolikiji u tropskim ekosustavima.

Najveći broj vrsta prisutan je u Aziji, a slijedi Južna Amerika. Do sada su na Antarktiku pronađene samo tri vrste.

Oni mogu biti prisutni u poremećenim sredinama, povezanim s usjevima i obilnije u prirodnim kopnenim ekosustavima, od tropskih šuma do pustinja.

Više od 40% vrsta iz ove skupine je kozmopolitsko, a samo 26% je endemsko, a ostale imaju disjunktnu distribuciju.

način života

Glomeromycota su obligate simbiotske gljivice, odnosno zahtijevaju život u simbiozi s drugim organizmima.

Oni se povezuju s korijenjem biljaka i tvore endomikorizu (s hifama gljiva unutar stanica korijena biljke). To je korisno za obje vrste; gljiva i pripadajuća biljka.

Gljive koje pripadaju phyllumu Glomeromycota nisu patogeni paraziti, ne izazivaju bolesti ili štetne učinke na ostala živa bića.

Reprodukcija

Glomeromycota gljive ne pokazuju seksualnu reprodukciju. Razmnožavaju se samo aseksualno putem klamidiospora koje su spore otpornosti na nepovoljne uvjete okoliša.

Ove se gljivice šire kroz fragmentaciju micelija (skup niti ili hifa), zajedno s ulomcima korijena biljaka koje su kolonizirali. Oni se također šire klamidosporima.

Micelij i prehrana

Micelij ili skup nitnih gljiva Glomeromycotas je koenocitni; to jest, hife nemaju particije ili sepse, a stanice imaju mnogo jezgara.

Hife imaju stanične stijenke s citinom, što im daje krutost. Ta krutost i žilavost olakšava njegov prodor u stanice korijena biljke.

Micelij gljive razvija se unutar korijena (intraradikalni micelij, formira endomikoriza), a također izvan korijena (ekstraradikalni micelij). Simbiotska gljiva-korijenska povezanost biljaka naziva se mikorize.

Hife gljive Glomeromycotas također imaju sposobnost prodiranja u kortikalne stanice (ili stanice korteksa, smještene ispod epiderme) korijena i tvore strukture nazvane arbuskule i vezikule.

Grmovi su formirani od strane specijaliziranog haustorija ili hifa, koji apsorbiraju hranjive tvari iz korijena biljke. Ova haustorijska hifa je jako razgranata i razvija se unutarćelijski (unutar stanica korijena).

Razmjena hranjivih sastojaka između dva simbionata (biljke i gljive) odvija se u arbuskulama.

Gljiva opskrbljuje biljku makronutrijentima, posebno fosforom (P), koji učinkovito uzima iz tla. Da bi se biljka opskrbila tim biljnim makronutrijentima, gljiva koristi ekstra-radikalni micelij, koji raste u vezi s korijenom, ali van njega. Biljka opskrbljuje gljivu šećerima (ugljikohidratima) koje je proizvela zahvaljujući fotosintezi.

Neke gljive Glomeromycotas imaju vezikule, koje su u obliku balona, ​​gdje pohranjuju lipide (masti) kao rezervne tvari.

Slika 2. Shema arbuskularne mikorize. Izvor: Arbuscular_mycorrhiza_cross-section.png: mederivativni rad: Edward Ispovjednik. Wikimedia Commons

Hifalni sustav

Micelarni sustav (skup hifa) sastoji se od unutarnje micelije (unutar korijenskog tkiva) i vanjske micelije (koja se proteže preko površine tla.

Vanjski miceliji su razgranati. One tvore mrežu koja povezuje korijenje biljaka različitih vrsta u ekosustavu.

U unutarnjoj miceliji postoje dvije vrste hifa. Pariški tip je isključivo unutarćelijskog i spiralnog oblika, dok su oni tipa Arum primarno međućelijski.

Unutarćelijske se hife grane na arbukule (razgranate hife koje zauzimaju više od 35% volumena zaražene stanice). Oni su kratkotrajni i to je mjesto razmjene hranjivih sastojaka između simbionata.

U nekim skupinama Glomeromycota postoje vezikule koje su strukture koje se formiraju na vrhu hife i akumuliraju hranjive tvari.

Spore su aseksualne s debelim, višesmjernim zidovima. Jezgre su uglavnom genetski različite (heterokarioti).

Filogenija i taksonomija

Prvi Glomeromycota primijećeni su u 19. stoljeću i bili su smješteni u klasi Zygomycetes zbog prisutnosti spora s debelim zidovima. Tijekom 1990-ih utvrđeno je da su sve arbuskularne mikorizne gljivice obligacijski simbioti, jedinstvenih morfoloških karakteristika.

2001. godine uspostavljen je Glomeromycota phylum na temelju morfoloških, biokemijskih i molekularnih karakteristika. Ovo je sestrinska grupa u pod-kraljevstvu Dikarya.

Narudžbe

Podijeljen je u četiri reda: Archaeosporales, Diversisporales, Glomerales i Paraglomerales. Oni obuhvaćaju 13 obitelji, 19 rodova i dosad su opisane 222 vrste.

Arheosporale tvore endosimbionte s cijanobakterijama ili mikorize s arbuskulama, a njihove su spore bezbojne. Čine ga tri obitelji i otprilike pet vrsta.

Diversisporale imaju arbuskule i gotovo nikada ne čine vezikule. Opisano je osam obitelji i oko 104 vrste.

Glomerales je najveća skupina. Predstavlja arbuskule, vezikule i spore raznolike morfologije. Sastoji se od dvije obitelji, a rod Glomus najbrojniji je s oko 74 vrste.

U paraglomeralima su prisutne arbuskule i vezikule se ne razvijaju, a spore su bezbojne. Sadrži obitelj i rod s četiri opisane vrste.

ishrana

Arbuskularne mikorizne gljivice su obligati endosimbionti, tako da ne mogu preživjeti izvan svog domaćina.

Više od 90% vaskularnih biljaka i 80% svih kopnenih biljaka pokazuju simbiotske asocijacije na Glomeromycota. Fosili arbuskularne mikorize pronađeni su od ranog devona (prije oko 420 milijuna godina).

Smatra se da su ove gljive bile od vitalne važnosti u kolonizaciji zemaljskog okoliša biljkama. Oni su pridonijeli njegovoj ishrani, uglavnom za upotrebu fosfora i mikronutrijenata.

Odnos simbionata

Biljka je izvor ugljika za gljivice. Fotosintetizirani se transportiraju u korijen i mobiliziraju u gljivicu kroz arbuskule. Kasnije se ti šećeri (uglavnom heksoze) pretvaraju u lipide.

Lipidi se nakupljaju u vezikulama i odatle se prevoze u mrežu intra i ekstra-radikalnih hifa za prehranu gljivica.

Sa svoje strane gljiva doprinosi apsorpciji anorganskog fosfora u okruženjima siromašnim ovim hranjivim tvarima za biljku. Oni također mogu iskoristiti dušik sadržan u leglu i druge organske tvari prisutne u tlu.

Reprodukcija

Do sada je aseksualna reprodukcija dokazana samo u Glomeromycota.

Aseksualne spore su vrlo debelozidne i velike (40-800 um). One se mogu pojaviti u sporocarpu (hidalnoj mreži) koji se formira izravno u korijenu, tlu ili drugim strukturama (ostaci sjemena, insekata ili drugih). Oni su višenamjenski (stotine do tisuće jezgara) i mogu se genetski razlikovati

Kolonizacija domaćina

Spore padaju na zemlju i nose ih insekti, sitni sisari ili voda. Kasnije klijaju, prolazeći kroz vrlo kratku saprofitnu fazu. Klice klija mogu narasti 20-30 mm kako bi kolonizirale korijen.

Jednom kada zametna cijev stupi u kontakt s korijenom, nastaje appresorij (ljepljiva struktura) koji prodire u stanice epiderme. Hife dopiru do korijena korijena, međućelijski i unutarćelijski, te se formiraju arbuskule, vezikule i mreža ekstraradikalnih hifa.

Životni ciklus

Da bismo objasnili životni ciklus gljiva phylluma Glomeromycota, uzet ćemo ciklus gljiva iz roda Glomus. Ovaj rod proizvodi svoje spore na krajevima svojih hifa, bilo u korijenu biljke ili izvan nje, u tlu.

Spore klamidospora (otporne), pri klijanju stvaraju hife koje rastu kroz tlo sve dok nisu u kontaktu s korijenjem. Gljiva prodire u korijen i raste u međućelijskim prostorima ili prolazi kroz staničnu stijenku i razvija se unutar korijenskih stanica.

Nakon što je korijen prodro, gljiva formira arbuskule (visoko razgranate hifalne strukture). Arbuskule funkcioniraju kao mjesto za razmjenu hranjivih tvari s biljkom. Gljiva također može tvoriti vezikule koje funkcioniraju kao organi za skladištenje hranjivih tvari.

U ostalim specijaliziranim hifama zvanim sporangiofori, na njihovim se krajevima formiraju strukture nazvane sporangije, koje su u obliku vrećice i sadrže spore. Kada sporangium sazri, on razbija i oslobađa spore (klamidospore), ponovno pokrećući životni ciklus tih gljivica.

Studija genoma (skupa gena) 4 vrste gljivica roda Glomus otkrila je prisutnost gena koji kodiraju esencijalne proteine ​​za mejozu eukariotskih stanica (s jezgrama).

Budući da se mejoza smatra nekom vrstom stanične podjele u spolnoj reprodukciji, moglo bi se očekivati ​​da će u životnom ciklusu tih gljivica doći do faze seksualne reprodukcije. Do danas nije utvrđena nijedna seksualna faza u životnom ciklusu gljivica roda Glomus uprkos činjenici da posjeduju mehanizam za njihovo provođenje.

Ekološka i ekonomska važnost

Uloga gljive Glomeromycotas u ekosustavima je od vitalne važnosti. Opskrbljujući biljkama bitnih makronutrijenata biljke s kojima su povezane u simbiozi, pogoduju očuvanju biljne raznolikosti.

Uz to, ove gljive daju biljkama simbionte otpornosti na sušu i patogene.

S ekonomskog stajališta, promoviranjem simbioze gljiva Glomeromycotas s kultivativnim biljkama povećava se njihov opstanak, poboljšava se njihov prinos i povećava se proizvodnja. Te se gljive koriste kao inokuliranje tla ili bio-gnojiva u mnogim kulturama.

Primjeri gljiva Glomeromycota: rod

Među gljivama Glomeromycota može se istaknuti nekoliko vrsta roda Glomus, a to je rod mikoriznih arbuskularnih gljivica (AM), s vrstama koje tvore simbiotske asocijacije (nazvane mycorrhizae) s biljnim korijenima. Ovo je najbrojniji rod AM gljivica sa 85 opisanih vrsta.

Među vrstama roda Glomus možemo spomenuti: Glomus agregatum, G. mosseae. G. flavisporum, G. epigaeum, G. albidum, G. ambisporum, G. brazillanum, G. caledonium, G. coremioides, G. claroideum, G. clarum, G. clavisporum, G. constrictum, G. coronatum, G. deserticola, G. diaphanum, G. eburneum, G. etunicatum, G. macrocarpus, G. intraradices, G. microcarpus, G. tenue, između ostalih.

Reference

1. Aguilera L, V Olalde, R Arriaga i A Contreras (2007). Arbuskularne mikorize. Ergo Sum Science 14: 300-306.
2. Kumar S (2018) Molekularna filogenija i sistematika Glomeromycota: metode i ograničenja. Biljni arhiv 18: 1091-1101.
3. Muthukumar T. KP Radhika, J Vaingankar, JD´Souza, S Dessai i BF Rodrigues (2009) Taksonomija AM gljivica a update. U: Rodrigues BF i T Muthukumar (ur.) Arbuscular Miycorrhizae of Goa: Priručnik o protokolima za identifikaciju. Sveučilište Goa, Indija.
4. Schubler A, D Schwarzott i C Walker (2001) Novi gljivični fil, Glomeromycota: filogenija i evolucija. Mycol. Rez 105: 1413-1421.
5. Stürmer S, JD Bever i J Morton (2018) Biogeografija ili arbuskularne mikorizne gljivice (Glomeromycota): Filogenetska perspektiva na obrasce distribucije vrsta Mycorrhiza 28: 587-603.
6. Willis A. BF Rodrigues i PJC Harris (2013) Ekologija arbuskularnih mikoriznih gljivica. Kritički osvrti u biljnoj znanosti 32: 1-20.