GLICERALDEHID 3-FOSFAT (G3P): STRUKTURA, FUNKCIJE - BIOLOGIJA - 2025

Gliceraldehid 3-fosfat (GAP) je metabolit glikolize (ime je grčko, glicos = slatko ili šećer; liza = rupture), koji je metabolički put koji pretvara molekule glukoze u dvije molekule u piruvat proizvode energiju u obliku adenozin trifosfata (ATP).

U stanicama gliceraldehid 3-fosfat povezuje glikolizu s glukoneogenezom i pentos fosfatnim putem. U fotosintetskim organizmima gliceraldehid 3-fosfat, koji dolazi od fiksacije ugljičnog dioksida, koristi se za biosintezu šećera. U jetri metabolizam fruktoze stvara GAP koji je ugrađen u glikolizu.

Izvor: Benjah-bmm27

Struktura

Gliceraldehid 3-fosfat je fosforilirani šećer koji ima tri ugljika. Njegova empirijska formula je C ₃ H ₇ O ₆ P. Aldehidna skupina (-CHO) je ugljik 1 (C-1), hidroksimetilen grupu (CHOH) 2 je ugljik (C-2), a hidroksimetilna skupina (-CH ₂ OH) 3 je ugljik (C3). Potonji tvori vezu s fosfatnom skupinom (fosfoesterska veza).

Konfiguracija gliceraldehid 3-fosfata na kiralnom C-2 je D. Po dogovoru, u odnosu na kiralni ugljik, u Fischerovoj projekciji aldehidna skupina predstavljena je prema gore, hidroksimetilfosfatna grupa prema dolje, hidroksilna grupa prema dolje. desno i atom vodika s lijeve strane.

karakteristike

Gliceraldehid 3-fosfat ima molekularnu masu 170,06 g / mol. Standardna Gibbsova promjena promene energije (ΔGº) za svaku reakciju mora se izračunati zbrajanjem promjene slobodne energije proizvoda i oduzimanjem zbroja promjene slobodne energije reaktanata.

Na taj se način utvrđuje varijacija slobodne energije (ΔGº) stvaranja gliceraldehidnog 3-fosfata koja je -1,285 KJ × mol ^-1. Prema konvenciji, u standardnom stanju od 25 ° C i 1 atm, slobodna energija čistih elemenata je nula.

Značajke

Glikoliza i glukoneogeneza

Glikoliza je prisutna u svim stanicama. Podijeljen je u dvije faze: 1) faza ulaganja energije i sinteze metabolita s velikim potencijalom prijenosa fosfatne skupine, poput gliceraldehid 3-fosfata (GAP); 2) Korak sinteze ATP iz molekula visokog potencijala prijenosa fosfatne skupine.

Gliceraldehid 3-fosfat i dihidroksiaceton fosfat nastaju iz fruktoze 1,6-bisfosfata, reakcije koju katalizira enzim aldolaza. Gliceraldehid 3-fosfat se pretvara u 1,3-bisfosfoglicerat (1,3BPG), reakcijom kataliziranom enzimom GAP dehidrogenazom.

GAP dehidrogenaza katalizira oksidaciju ugljikovog atoma aldehida i prenosi fosfatnu skupinu. Tako nastaje miješani anhidrid (1,3BPG) u kojem su acilna skupina i atom fosfora skloni nukleofilnoj reakciji napada.

Zatim, u reakciji koju katalizira 3-fosfoglicerat kinaza, 1,3BPG prenosi fosfatnu skupinu iz ugljika 1 u ADP, formirajući ATP.

Budući da su reakcije katalizirane aldolaza, GAP dehidrogenaza i 3-fosfoglicerat kinaza u ravnoteži (ΔGº ~ 0), one su reverzibilne, te su tako dio puta glukoneogeneze (ili nove sinteze glukoze).

Put pentose fosfata i Calvin ciklus

U pentoznom fosfatnom putu nastaju gliceraldehid 3-fosfat (GAP) i fruktoza 6-fosfat (F6P) rezanjem reakcija i stvaranjem CC veza, iz pentoze, ksiluloze 5-fosfata i riboze 5 -fosfat.

Gliceraldehid 3-fosfat može slijediti put glukoneogeneze i formirati glukozni 6-fosfat, koji nastavlja put pentoznog fosfata. Glukoza se može u potpunosti oksidirati da bi nastala šest molekula CO ₂ kroz oksidativni korak pentoz fosfatnog puta.

U ciklusu Calvin, CO ₂ je fiksiran kao 3-fosfoglicerat, u reakciji kataliziranoj ribuloza bisfosfat karboksilazom. Tada se 3-fosfoglicerat reducira NADH djelovanjem enzima nazvanog GAP dehidrogenaza.

2 GAP molekule potrebne su za biosintezu heksoze, poput glukoze, koja se koristi za biosintezu škroba ili celuloze u biljkama.

Metabolizam fruktoze

Enzim fruktokinaza katalizira fosforilaciju fruktoze ATP-om na C-1, formirajući fruktozu 1-fosfat. Aldolaza A, koja se nalazi u mišićima, specifična je za fruktozu 1,6-bisfosfat kao supstrat. Aldolaza B nalazi se u jetri i specifična je za fruktozu 1-fosfat kao supstrat.

Aldolaza B katalizira aldolsku razgradnju fruktoze 1-fosfata i stvara dihidroksiaceton fosfat i gliceraldehid. Gliceraldehid kinaza katalizira fosforilaciju gliceraldehida ATP-om, formirajući glikolitički intermedijar, gliceraldehid 3-fosfat (GAP).

Na drugačiji način, gliceraldehid se transformira u glicerol alkohol-dehidrogenazom koja koristi NADH kao supstrat davatelja elektrona. Glicerol kinaza tada fosforilira glicerol kroz ATP, tvoreći glicerol fosfat. Potonji metabolit se ponovno oksidira, formirajući dihidroksiaceton fosfat (DHAP) i NADH.

DHAP se pretvara u GAP enzim trioznom fosfatnom izomerazom. Na taj se način fruktoza pretvara u metabolite glikolize. Međutim, fruktoza koja se daje intravenski može uzrokovati ozbiljnu štetu, koja se sastoji od drastičnog iscrpljivanja unutarćelijskog fosfata i ATP-a. Laktacidoza se čak pojavljuje.

Šteta od fruktoze nastaje zbog činjenice da nema zadanih vrijednosti koje katabolizam glukoze normalno ima. Prvo, fruktoza ulazi u mišiće putem GLUT5, koji je neovisan o inzulinu.

Drugo, fruktoza se izravno pretvara u GAP i na taj način zaobilazi regulaciju enzima foshofrukt kinaza (PFK) na početku glikolize.

Preko Entner-Doudoroffa

Glikoliza je univerzalni put katabolizma glukoze. Međutim, neke bakterije alternativno koriste Entner-Doudoroff put. Taj put uključuje šest koraka kataliziranih enzimima, u kojima se glukoza pretvara u GAP i piruvat, koji su dva krajnja produkta ovog puta.

GAP i piruvat pretvaraju se u etanol reakcijama alkoholnog vrenja.

Reference

1. Berg, JM, Tymoczco, JL, Stryer, L. 2015. Biochemistry. Kratki tečaj. WH Freeman, New York.
2. Miesfeld, RL, McEvoy, MM 2017. Biokemija. WW Norton, New York.
3. Nelson, DL, Cox, MM 2017. Lehningerovi principi biokemije. WH Freeman, New York.
4. Salway JG 2004. Metabolizam na prvi pogled. Blackwell, Malden.
5. Voet, D., Voet, JG, Pratt, CW 2008. Osnove biokemije: život na molekularnoj razini. Wiley, Hoboken.