Pupi je oblik aseksualna reprodukcija organizama u kojima dolazi do nejednake podjele. Novi organizmi "ostaju" od roditelja kao kvrga, dragulj ili pupoljak, sve dok ne dođe do potpunog odvajanja.
Prskanje se javlja u različitim phyla eukariotama i prokariotima, od bakterija do cnidarijaca. Ovaj je oblik razmnožavanja posebno važan kod gljivica, bakterija, životinja poput spužvi i meduza ili cnidarijaca.

Fotografija uzorka Hydra viridissima tijekom procesa pupoljka (Izvor: Peter Schuchert s Wikimedia Commons)
Pupoljci su vrsta reprodukcije koja se često nalazi u organizmima sa kolonijalnim skupinama, jer predstavlja evolucijsku prednost da se nastane u novim staništima i formira nove kolonije.
Za kolonijalne višećelijske organizme razmnožavanje pupoljkom predstavlja značajnu prednost, posebno neposredno nakon prirodnih katastrofa, jer su u stanju da regeneriraju cijelu koloniju u kratkom vremenu i od jednog jedinka.
Iako razmnožavanje pupoljkom ima brojne prednosti, može uzrokovati pogoršanje genetske varijabilnosti vrsta, jer stvaranje čitave populacije klonova čini ih vrlo osjetljivim na patogene, promjenama pH i temperature, slanosti itd.
karakteristike
Razmnožavanje pupoljkom jedna je od vrsta aseksualne reprodukcije koja se najčešće opaža kod mikroorganizama. Ova reprodukcija omogućuje im da nastanu iz više klonova sebe u potpunosti razvijenih metabolički i za kratko vrijeme.
Svi potomci koji imaju potomke imaju razvijene organe slične onima svog roditelja. Odvajanje od roditelja ne događa se prirodno sve dok potomci koji nastaju u pupoljku u potpunosti ne razviju organe ili organele.

U vrijeme razdvajanja pupova i roditelja, između njih se opaža jasna razlika u veličini (potomci su mnogo manji). Međutim, u kratkom vremenu ti potomci mogu dostići veličinu roditelja.
Vrste pupoljenja
U mnogim organizmima koji imaju ovu vrstu aseksualne reprodukcije mogu se razlikovati dvije vrste pupoljka:
G
To se obično događa kada su okolišni uvjeti puni ili povoljni za život organizma i zato se pojedinac počinje množiti pupoljkom kako bi povećao veličinu populacije i iskoristio najveću količinu resursa.
G
Javlja se kao odgovor na nepovoljne uvjete i to je kada organizmi otkriju ta stanja i, kao svojevrsno zračenje za preživljavanje, pokušaju odgovoriti na nepovoljno stanje povećavajući njihov broj (povećavajući mogućnost ostavljanja potomstva).
Neki zoolozi smatraju da je definicija pupoljka nešto dvosmisleno unutar životinjskog carstva, budući da mnogi autori uključuju u koncepcijske procese poput pupoljka šiljaka polipa u koraljima, proglottida trakavih glista ili treći segment u annelids.
Svi ovi primjeri spadaju u definiciju pupoljka, budući da su to svi pojedinci ili čitavi dijelovi koji izviru na roditelju s nekom neovisnošću od tijela koje ih stvara.
Postupak

U procesu pupkiranja može se promatrati najmanje pet dijeljenih stadija za sve organizme, bilo jednoćelijske ili višećelijske organizme:
1- Stanična stanica povećava volumen citosola između polovine i četvrtine više od normalnog volumena.
2- Na vanjskoj strani stanice počinje se formirati izbočina, pupoljak ili dragulj koji je povećao svoj citosolni volumen. U slučaju da organizam ima staničnu stijenku, smanjenje njegovih komponenti i sinteza nove ovojnice oko kćeričkih stanica, upravo na mjestu gdje počinje da se opaža izbočina.
3- U trenutku kada je izbočenje značajnije, dolazi do migracije jezgre prema njegovoj strani. Jednom kada se jezgra stanice postavi na periferiji stanice u odnosu na urođeni dragulj, ulazi u mitotski proces, da bi na kraju stvorio dvije potpuno iste jezgre.
4- Jezgro stanice prethodnika migrira natrag u središte početne stanice, a drugo jezgro je smješteno u središtu pupolja ili dragulja. Odmah nakon tog trenutka, izvorna struktura stanične stijenke ili membrane odakle dolazi dragulj ili pupoljak počinje se regenerirati u stanici prethodnika.
5- Konačno, stanična stijenka žumanjka i stanična potomka završavaju otvrdnjavanje, a kad je taj korak završen, obje ćelije postaju neovisne jedna od druge.

Fotografija procesa koračenja koralja (polipi) (Izvor: NOAA putem Wikimedia Commons)
U mnogim organizmima kao što su hidre, koralji i spužve, posljednji korak se možda neće dogoditi, jer postoji neki citosolni kontinuitet između roditelja i potomstva. Međutim, ti potomci imaju potpunu neovisnost u mnogim funkcijama, poput hrane, na primjer.
Primjeri
Mnoge vrste bakterija imaju sposobnost razmnožavanja pupoljkom. Patogene bakterije roda Rickettsia, kao i mnoge vrste ameba i euglenozoan protozoan, razmnožavaju se uglavnom pupoljkom.
kvasci
Za kvasce se može reći da je jedna od "kraljica" pupoljka, jer je to način na koji se stalno razmnožavaju. Čak i na slikama kvasca predstavljenim u većini udžbenika na površini stanice mogu se vidjeti sitni kvržici ili pupoljci.

Kvasac za vrijeme aseksualne reprodukcije bušenjem (Izvor: Bookofjude, putem Wikimedia Commons)
Morske špriceve
Za invazivne organizme razmnožavanje pupoljka donosi mnogo prednosti, jer im omogućuje brzo širenje i kolonizaciju velikih područja. Takav je slučaj s morskim okršajima koji se neprestano razmnožavaju pupoljkom.
Morske šprice mnogi zoolozi klasificiraju kao "metaorganizme" koji se sastoje od više klonova iste jedinke. Ti su metaorganizmi poznati kao kolonije i svaki od klonova u koloniji naziva se " zooidi ".
Hydras
Jedan od uzornih višećelijskih organizama za proučavanje reprodukcije pupoljkom su hidre jer ih je lako držati u zatočeništvu i stalno se razmnožavati.

Shema procesa izbacivanja hidre u vodu (Izvor: A.houghton19 putem Wikimedia Commonsa)
U hidrama se može primijetiti kako od početnog stabljike novi polipi počinju „klijati“ koji, unatoč tome što je cijeli njihov metabolizam neovisan od matičnog organizma, ostaju vezani za njega. Još se raspravlja o tome jesu li organizmi koji formiraju koloniju ili im jednostavno nedostaje mehanizam koji razdvaja pupoljke od roditelja.
Fil Cniaria, koja uključuje koralje, meduze i hidre, možda je skupina višećelijskih organizama s najvećom učestalošću aseksualne reprodukcije pupoljkom budući da je ova vrsta reprodukcije ključna za rast i širenje kolonijalnih organizama.
Reference
- Brusca, RC, i Brusca, GJ (2003). Beskralježnjaci (br. QL 362. B78 2003). Basingstoke.
- Grey, A. (1871). Na hipokotiledonarskom gemmaciji. Časopis za prirodnu povijest, 8 (45), 220-220.
- Hickman, CP, Roberts, LS i Hickman, FM (1984). Integrirani principi zoologije. Times Mirror.
- Monniot, C. (1992). Nouvelle-Calédonie Ascidies. XI. Phlébobranches et Stolidobranches du platou Chesterfield. Bilten du Muséum Nacionalni d'Histoire Naturelle. Pariz (4) A, 14, 3-22.
- Solomon, EP, Berg, LR, & Martin, DW (2011). Biologija (9. izd.). Brooks / Cole, Cengage Learning: SAD.
- Von Wagner, F. (1892). VI. Opća zapažanja o fisiji i gemiciji u Životinjskom kraljevstvu. Časopis za prirodnu povijest, 10 (55), 23-54.
- Willey, JM, Sherwood, L., i Woolverton, CJ (2008). Prescott, Harley i Kleinova mikrobiologija. McGraw-Hill visoko obrazovanje.
