CHITRIDIOMICOTA: KARAKTERISTIKE, PREHRANA, STANIŠTE I RAZMNOŽAVANJE - BIOLOGIJA - 2024

Chitridiomicota je vrsta koja grupira mikroskopske gnojne spore gljiva. One su možda skupina pretka viših gljiva. Njegova taksonomija je komplicirana zbog plastičnosti njegovih oblika u različitim uvjetima uzgoja.

Njeguju se apsorpcijom. Postoje saprofiti i paraziti, od kojih su neki patogeni na usjevima poput krumpira, a drugi su pustoši na populaciji vodozemaca. Stanuju u tlu, pa i u slatkim i slanim vodama. Neke obligate anaerobne vrste nastanjuju u probavnim traktima biljojeda.

Elektronska mikroskopska mikrografija zoospora i sporangije chitrido Batrachochytrium dendrobatidis uzrokuje chitridiomikozu kod vodozemaca. Autor: Dr. Alex Hyatt, CSIRO. Ponovno korišteno iz hscienceimage.csiro.au

Razmnožavaju se aseksualno zoospore, što dovodi do haploidne faze u kojoj nastaju cilijane gamete. Tada plazmogamijom i kariogamijom nastaje diploidna faza koja stvara sporothal.

Opće karakteristike

Uglavnom su to nitaste gljive s višejednim hifama bez sepse (cenocitne). Iako postoje i jednoćelijske ili jednoćelijske vrste s rizoidima (lažni korijeni s apsorpcijskom funkcijom nastali kratkim nitima bez jezgre).

Njihove stanične stjenke sačinjene su od himina, iako celuloza postoji i kod nekih vrsta. Oni ne tvore kolonije razgranatih hifa (micelija) kao kod gljiva koje nisu flagelirane. Oni proizvode višeglava kuglasta tijela nazvana tali.

Tali su hranidbene strukture koje se kasnije pretvaraju u sporrangia. Sporangia je tankostenska, vrećasta struktura u protoplazmi od koje nastaju zoospore.

Chitridiomicotas predstavljaju vrlo raznolike oblike strukture talasa i reproduktivnih organa. Neke vrste imaju holokarpski talas (potpuno se pretvara u sporrangia).

Ostali oblici pokazuju eukarpski tali (održava vegetativne i reproduktivne funkcije), a može biti monocentričan (sporrangia s rizoidima) ili policentričan (nekoliko sporrangia i rizoida). Najjednostavniji oblici su endoparaziti.

Zoospores

Najrelevantnija od ovih gljivica je proizvodnja pokretnih stanica: flagelatne spore i cililirani gamete. Zoospore su stanice bez stanične stijenke, obično promjera 2 do 10 μm koje sadrže jedno jezgro.

S izuzetkom nekih rodova Neocallimastigales, zoospore pokreće jedan glatki stražnje orijentirani flagellum.

Zoospore daje važne znakove za klasifikaciju flagelatnih gljiva. Zahvaljujući upotrebi elektronskog mikroskopa otkriveno je nekoliko osebujnih struktura. Među njima su: rumposom i nuklearna kapa.

Oslobađanje spora obično se događa kroz zatvorene pore ili nepušačke cijevi, a rijetko kroz zatvorene otvore.

U zoosporama postoji skup fenestriranih ili nefenestriziranih cisternskih membrana nazvanih rumposom, čija funkcija nije poznata. Nuklearna kapa je agregacija ribosoma vezanih za jezgru i prekrivena je produženjem nuklearne membrane.

Paraziti u životinjama

Hidridiomikoza je bolest koja pogađa vodozemce, posebno krastače i žabe. Uzrokuje ga gljivica Batrachochytrium dendrobatidis, jedini Chytridiomicota za koji se zna da je parazit kralježnjaka.

Koža životinja se zarazi kada dođu u kontakt s vodama u kojima se nalaze zoospore gljiva. U nekim je slučajevima ova gljiva istrebila 100% populacije žaba, pa je čak i uzrok izumiranja četiri vrste žaba u Australiji.

Smatra se da enzimi koje luči gljiva utječu na epidermalnu strukturu, sprečavajući različite funkcije ovog tkiva u žabi (osmotska regulacija, apsorpcija vode, disanje), što u većini slučajeva završava kobno.

Vrste roda Coelomyces parazitiraju ličinke komaraca, zbog čega su važne za biološku kontrolu ovih insekata.

Paraziti u biljkama

Postoji i nekoliko vrsta obligatih parazitskih hidridiomikota širokog spektra vaskularnih biljaka. Vrste roda Synchytrium napadaju usjeve krumpira.

Synchytrium endobioticum je endobiotska gljivica koja proizvodi takozvanu "crnu krumpir bradavicu", važnu bolest ove kulture. Rod Olpidium uključuje vrste koje utječu na različite vrste cucurbitaceae.

Ova bolest nastaje kada zoospore prodiru u tkivo gomolja, napadaju stanice i koriste ih kao reproduktivne receptore.

Reproduktivni ciklus se iznova i iznova ponavlja u tkivu krumpira što uzrokuje proliferaciju stanica. Gomolji dobivaju bradavi izgled, sličan proliferaciji cvjetnih pupova.

Promatranje i proučavanje

Zbog njihove mikroskopske veličine, Chitridiomycotes se ne može promatrati izravno u prirodi. Oni se mogu otkriti samo mikroskopskom analizom tkiva ili biljnih ostataka, kože vodozemaca na koje utječu neke vrste ovih gljiva, vode ili uzoraka tla.

Stručnjaci za ove gljive razvili su posebne tehnike prikupljanja i kasnije uzgoja u laboratorijima na umjetnim podlogama.

Filogenija i taksonomija

Chytridiomicota phylum je monofiletna skupina koja se smatra jednom od bazalnih linija evolucijskog stabla Fungi kraljevstva. Sastoji se od jedne klase (Chytridiomycetes), tradicionalno podijeljene u pet reda: Chytridiales, Spizellomycetales, Blastocladiales, Monoblepharidales i Neocallimastigales.

Kriteriji za razdvajanje tih redova su uglavnom način reprodukcije i ultrastruktura zoospora. Uključuje oko 1000 vrsta.

Monoblofaridale su oogamski (nepokretna ženska gameta oplođena pokretnom muškom gametom). Blastocladiales predstavlja sportsku mejozu i izmjeničnu generaciju sporophytic i gametophytic.

Chitridiales karakterizira njihova zigotična mejoza (haploidni pojedinci). Spizellomycetales definiraju osebujni ultrastrukturni znakovi.

Neokalimastigali uključuju isključivo anaerobne simbionte iz rumen biljojeda i multiflagelatne zoospore.

Taksonomske promjene

Nedavno je predloženo da se Blastocladiales i Neocallimastigales izdvoje iz ove skupine, uzdižući ih u kategoriju ruba. Dok je Monoblepharidales sveden na kategoriju klase.

Istodobno je postuliran novi red Chytridiomicota: Lobulomycetales. Ovaj novi poredak uglavnom se temelji na genetskoj analizi, u manjoj mjeri na ultrastrukturnim podacima i morfologiji.

ishrana

Hrane se apsorbiranjem supstrata kroz svoje riizoide. Ove strukture izlučuju enzime koji probavljaju supstrat i tvari migriraju prema apsorpcijskim hifama. Postoje saprofiti i paraziti.

Stanište

Hidridiomikotičari se klasificiraju prema položaju koji zauzimaju u odnosu na supstrat: na supstratu (epibiotici) ili unutar supstrata (endobiotici).

Žive u tlu u raspadajućim organskim tvarima, na površini biljaka ili životinja, a također i u vodi. Smješteni su od tropskih područja do Arktika.

Neke su vrste parazitivne na drugim gljivama, poput algi, planktona i vaskularnih biljaka, kao i na životinjama.

U slatkoj vodi nalaze se u potocima, barama i ušću. U morskim ekosustavima uglavnom kao paraziti algi i sastavni dijelovi planktona. Hidridiomikotske vrste nalaze se od obalnih sedimenata do dubine od 10 000 m.

Možda se većina vrsta Chytridiomicota nalazi u zemaljskim staništima kao što su šume, poljoprivredna i pustinjska tla, te u kiselim močvarama kao saprotrofi vatrostalnih supstrata poput polena, hitina, keratina i celuloze u tlu.

Neke vrste naseljavaju unutrašnjost biljnih tkiva kao obligati paraziti; kako u lišću, stabljici i korijenu.

Vrste iz reda Neocallimastigales žive u rumenima biljojedivih životinja. Zbog svoje sposobnosti razgradnje celuloze igraju važnu ulogu u metabolizmu rumena.

Reprodukcija

Životni ciklus Chytridiomycos ima aseksualnu i seksualnu fazu.

Aseksualna faza

U aseksualnoj fazi reprodukcija može biti planogametna. Od sporangija otpora ili dormancije nastaju zoospore, to jest haploidne, pokretne flagelatne spore.

Zoospore neko vrijeme slobodno plivaju i postaju ciste koje klijaju pod povoljnim uvjetima, a koje nastaju gametotalusom.

Ovdje se formiraju muški i ženski gametangia, koji će stvoriti odnosne planogamete, započinjući seksualnu fazu. Ove gamete s cilijama su pokretne.

Seksualna faza

U seksualnoj fazi fuzijom citoplazmi (plazmogamije) i naknadnom fuzijom jezgara (kariogamija) planogameta nastaje zigota. Tu započinje diploidna faza ciklusa.

Žigota može imati oblik ciste otpornosti ili se transformirati u diploidni cenocitni talas (sporothal).

Sporoteliji potiču sporrangije otpornosti koji tvore haploidne zoospore, čime se krug zatvara. Iz sporotelija se mogu formirati i zoosporangije koje stvaraju diploidne zoospore koje se enzistiraju, a kada klijaju, formiraju nove sporotelije.

Do spolne reprodukcije može doći i oogamijom, kao što je to slučaj u redu Monoblefaridales. Ovdje je nepokretna ženska gameta smještena u oogoniju koja prima mobilnu flageliranu mušku gametu.

Životni ciklusi kod parazitskih hidridiomikotika

Parazitski Chitriomycotes obično imaju jednostavniji ciklus.

U biljnim gljivama parazita, poput Olpidium viciae, zigota je pokretna i inficira biljku domaćina. Sporangia otpornosti razvija se unutar biljnih stanica. Unutar ovih sporrangia javlja se kariogamija.

Konačno dolazi do klijanja i oslobađaju se zoospore. Zoospore također mogu izravno zaraziti biljku domaćina.

U gljivice Batrachochytrium dendrobatidis, parazitu na koži žaba, nakon perioda mobilnosti kraćeg od 24 sata, zoospore ponovno apsorbiraju svoje flagele i encyst. Zatim klijaju u rizoide koji se prilijepe za žablju kožu.

Talij se razvija u sporangiji koja rađa novu generaciju zoospora. Seksualna faza još uvijek nije poznata.

Reference

1. Australijska vlada. Odjel za održivost, okoliš, vode, stanovništvo i zajednice (2013.) Hidridiomikoza (bolest gljiva vodozemaca amfibije)
2. Berger, L, A. Hyatt, R Speare i J. Longcore (2005) Stadiji životnog ciklusa amfidskog hidrita Batrachochytrium dendrobatidis. Bolesti vodenih organizama Vol. 68: 51–63.
3. James TY, P Letcher, JE Longcore, SE Mozley-Standridge, D Porter, MJ Powell, GW Griffith i R Vilgalys (2006) Molekularna filogenija flageliranih gljivica (Chytridiomycota) i opis novog filuma (Blastocladiomycota). Mycologia 98: 860–871.
4. Manohar C, Sumathi i C Raghukuma (2013) Gljivična raznolikost iz različitih morskih staništa izvedena je studijama neovisnim o kulturi. FEMS Microbiol Lett 341: 69-78.
5. Novac, N (2016). Gljivična raznolikost. U: Watkinson, S; Boddy, L. i novac, N (ur.) Gljivice. Treće izdanje. Akademska štampa, Elsiever. Oxford, Velika Britanija.
6. Simmons, D, T Rabern, Y James, AF Meyer i JE Longcore (2009) Lobulomycetales, novi je red u Chytridiomycota. Mikološka istraživanja 113: 450-460.