Trofoblasti je struktura sastavljena od niza ćelija koje čine vanjski sloj koji okružuje blastocista, u ranoj fazi razvoja embrija kod sisavaca. Izraz potječe od grčkog trophos, što znači "nahraniti"; i eksplozija, koja se odnosi na embrionalnu staničnu stanicu.
Tijekom ranih faza trudnoće sisavaca, placeforalne stanice prve su se diferencirale u jaje koje je oplođeno. Ovaj skup stanica poznat je kao trofoblast, ali nakon gastrulacije naziva se trofektoderm.
Trofoblast pruža hranjive molekule embriju u razvoju i olakšava njegovu implantaciju u stijenku maternice zbog njegove sposobnosti erozije tkiva maternice. Tako se blastocista može pridružiti šupljini koju formira stijenka maternice, gdje će apsorbirati hranjive tvari iz tekućine koja dolazi od majke.
Značajke
Trofoblast igra presudnu ulogu u implantaciji i placentaciji. Oba procesa nastaju ispravno kao posljedica molekularne komunikacije između fetalnog i majčinskog tkiva, posredovane hormonima i membranskim receptorima.
Tijekom implantacije blastociste stvaraju se nove vrste izrazitih trofoblastičnih stanica, nazvane vilusni i ekvivalentni trofoblast. Prva sudjeluje u razmjeni između fetusa i majke, a druga spaja tijelo placente sa stijenkom maternice.
Sa svoje strane, placentacija je karakterizirana invazijom spiralnih arterija maternice ekstremilnim trofoblastnim stanicama koje nastaju usidrenjem vila. Zbog ove invazije, arterijska struktura je zamijenjena amorfnim fibrinoidnim materijalom i endovaskularnim trofoblastnim stanicama.
Ova transformacija uspostavlja perfuzijski sustav malog kapaciteta, velikog kapaciteta, od radijalnih arterija do intervilloznog prostora, u koji je ugrađeno vilino stablo.
Fiziologija trudnoće ovisi o pravilnom napretku strukturnih i funkcionalnih promjena vilusnog i ekvivalentnog trofoblasta.
To znači da poremećaj ovih procesa može dovesti do različitih vrsta komplikacija različitog stupnja ozbiljnosti, uključujući mogući gubitak trudnoće i bolesti opasne po život.
Trofoblast, iako ne doprinosi izravno stvaranju embrija, prethodnik je posteljice čija je funkcija uspostaviti vezu s majčinom maternicom kako bi se omogućila prehrana embrija u razvoju. Trofoblast je vidljiv od 6. dana u ljudskim embrionima.
slojevi
Tijekom implantacije trofoblast se množi, raste i diferencira se u dva sloja:
Syncytiotrophoblast
Sinctiotiofoblast čini najudaljeniji sloj trofoblasta, njegove stanice nemaju međućelijske granice jer su im membrane (syncytium) izgubljene. Iz tog razloga, stanice se pojavljuju višenamjenski i tvore žice koje infiltriraju u endometrij.
Sincijetiotrofoblastne stanice potječu iz fuzije citotrofoblastnih stanica i njihov rast uzrokuje stvaranje korionskih vila. One služe povećanju površine koja omogućava protok hranjivih tvari iz majke u plod.
Kroz apoptozu (programirana stanična smrt) stromalnih stanica maternice stvaraju se prostori kroz koje blastocista prodire dalje u endometrij.
Napokon, sinctiotrofoblast proizvodi hormon humani korionski gonadotropin (HCG) koji se otkriva od drugog tjedna gestacije.
citotrofoblastne
Sa svoje strane, citotrofoblast tvore unutarnji sloj trofoblasta. U osnovi, to je nepravilan sloj ovoidnih stanica s jednim jezgrom i zato se nazivaju mononuklearnim stanicama.
Citotrofoblast se nalazi neposredno ispod sinctiotrofoblasta i njegov razvoj započinje od prvog tjedna gestacije. Trofoblast olakšava implantaciju embriona kroz citotrofoblastne stanice, koje imaju sposobnost diferencijacije u različita tkiva.
Pravilan razvoj stanica citotrofoblasta ključan je za uspješnu implantaciju embrija u endometrij maternice i proces je visoko reguliran. Međutim, nekontrolirani rast ovih stanica može dovesti do tumora, kao što je koriokarcinom.
Razvoj
Tijekom trećeg tjedna, razvoj embrionalnog razvoja uključuje i nastavak razvoja trofoblasta. U početku, primarne vile nastaju unutarnjim citotrofoblastom okruženim vanjskim slojem sinctiotrofoblasta.
Kasnije, stanice embrionalne mezoderme migriraju prema jezgri primarnih vila i to se događa tijekom trećeg tjedna gestacije. Krajem ovog tjedna ove mezodermalne stanice počinju odvajati u stanice krvnih žila.
Kako taj proces diferencijacije stanica napreduje, formirat će se ono što je poznato kao dlakavi kapilarni sustav. U tom se trenutku formiraju placentalne vile, koje će biti konačne.
Kapilare koje nastaju ovim postupkom naknadno će doći u kontakt s drugim kapilarima koji se formiraju istovremeno u mesodermi korionske ploče i fiksacijskom pediku.
Te novooblikovane žile doći će u kontakt s onima unutarembrionskog cirkulacijskog sustava. Dakle, u trenutku kada srce počne kucati (to se događa u četvrtom tjednu razvoja), vilinski sustav će biti spreman opskrbiti kisikom i hranjivim tvarima potrebnim za njegov rast.
Nastavljajući s razvojem, citotrofoblast dalje prodire u sinctiotrofoblast koji prekriva velitet, sve dok ne dosegne majčinski endometrij. Dolaze u dodir sa dlakavim stabljikama i tvore vanjski citotroflastični pokrov.
Ovaj sloj okružuje cijeli trofoblast i završava čvrsto spajajući korionsku ploču s tkivom endometrija krajem trećeg tjedna (dana 19-20) gestacije.
Dok je korionska šupljina proširena, zametak je usidren na svom trofoblastičnom prekrivanju fiksacijskim pedilom, prilično tijesnom ligacijskom strukturom. Kasnije će pedik za fiksaciju postati pupčana vrpca koja će spojiti placentu s embrijom.
Reference
- Cross, JC (1996). Trofoblast funkcionira u normalnoj i preeklampsiji trudnoće. Pregled fetusa i majčinske medicine, 8 (02), 57.
- Lunghi, L., Ferretti, ME, Medici, S., Biondi, C., & Vesce, F. (2007). Kontrola funkcije ljudskog trofoblasta. Reproduktivna biologija i endokrinologija, 5, 1–14.
- Pfeffer, PL, & Pearton, DJ (2012). Razvoj trofoblasta. Reprodukcija, 143 (3), 231–246.
- Red-Horse, K., Zhou, Y., Genbacev, O., Prakobphol, A., Foulk, R., McMaster, M., & Fisher, SJ (2004). Razlikovanje trofoblasta tijekom implantacije embrija i formiranja sučelja majke i fetusa. Časopis za klinička istraživanja, 114 (6), 744–754.
- Screen, M., Dean, W., Cross, JC, & Hemberger, M. (2008). Katepsinske proteaze imaju različite uloge u funkciji trofoblasta i vaskularnoj pregradnji. Razvoj, 135 (19), 3311–3320.
- Staun-Ram, E., i Shalev, E. (2005). Ljudski trofoblast funkcionira tijekom procesa implantacije. Reproduktivna biologija i endokrinologija, 3 (slika 2), 1–12.
- Velicky, P., Knöfler, M., & Pollheimer, J. (2016). Djelovanje i kontrola humanih invazivnih podtipova trofoblasta: Intrinsic vs. kontrola majke. Stanična adhezija i migracije, 10 (1-2), 154–162.