KOŠTANO TKIVO: KARAKTERISTIKE, STRUKTURA, FORMACIJA I RAST - BIOLOGIJA - 2025

Koštano tkivo je onaj koji je kosti. Kosti su zajedno s caklinom i dentinom najtvrđe tvari u tijelu životinja. Kosti čine strukture koje štite vitalne organe: mozak je zaštićen lubanjom, leđna moždina kralježnicom, a srce i pluća zaštićeni su rebrastom kavezom.

Kosti služe i kao "poluge" za mišiće koji su umetnuti u njih, množeći silu koju ti mišići stvaraju tijekom izvođenja pokreta. Čvrstoća koju pruža kost omogućava kretanje i podupiranje tereta protiv gravitacije.

Stanice koštanog tkiva (Izvor: OpenStax College putem Wikimedia Commons)

Kost je dinamično živo tkivo koje se stalno mijenja i te promjene potiču pritisak i naprezanja kojima je ovo tkivo podvrgnuto. Na primjer, pritisak potiče resorpciju (uništavanje), a stres može potaknuti stvaranje novih kostiju.

Kosti su glavno ležište kalcija i fosfora u tijelu: gotovo 99% ukupnog kalcija u ljudskom tijelu pohranjeno je u koštanom tkivu. Ukupna koštana masa varira tijekom života životinje. Tijekom faze rasta formiranje kostiju prevladava resorpciju (uništavanje), a kostur raste i razvija se.

U početku povećava svoju duljinu, a zatim i debljinu, dostižući svoj maksimum između 20 i 30 godina kod ljudi. U odraslih (do oko 50 godina) postoji ravnoteža između stvaranja kostiju i resorpcije.

Ta se ravnoteža postiže zamjenskim postupkom poznatim kao "pregradnja kosti" i koji godišnje utječe na 10% do 12% ukupne koštane mase. Nakon toga započinje degenerativni proces u kojem resorpcija nadilazi formiranje, a koštana masa se polako smanjuje.

Karakteristike i struktura

Kost ima središnju šupljinu zvanu medularna šupljina, u kojoj se nalazi koštana srž, hematopoetsko tkivo, to jest tkivo koje tvori krvne stanice. Ove strukture prekrivene su periosteumom, osim područja koja odgovaraju sinovijalnim zglobovima.

Periosteum ima vanjski sloj gustog vlaknastog vezivnog tkiva i unutarnji sloj s osteogenim stanicama, koje su stanice koje stvaraju kosti ili stanice osteoprogenitora.

Središnji dio kosti obložen je jednoslojem stanica tankog, specijaliziranog vezivnog tkiva zvanog endosteum. U endosteumu se nalaze stanice osteoprogenera i osteoblasti. Kost tako tapecirana ima svoje stanice integrirane u kalcificirani izvanstanični matriks.

Stanice osteoprogenitora diferenciraju se u osteoblaste i zadužene su za lučenje koštanog matriksa. Ako su okružene matriksom, ove ćelije se neaktiviraju i nazivaju se osteociti.

Prostori koje osteociti zauzimaju u matrici nazivaju se prazninama.

90% organskog matriksa čine kolagena vlakna tipa I, strukturni protein također je prisutan u tetivama i koži, a ostatak je homogena želatinozna tvar koja se naziva temeljna supstanca.

Kompaktna kost i gnojna kost

Kolagena vlakna matrice raspoređena su u velike snopove, a u kompaktnim kostima ta vlakna tvore koncentrične slojeve oko kanala kroz koje prolaze krvne žile i živčana vlakna (haverzijanski kanali). Ti slojevi tvore cilindre poznate kao "osteoni".

Svaki osteon je ograničen cementacijskom linijom formiranom kalcificiranom osnovnom tvari s malo kolagenskih vlakana, a njeguju je žile koje se nalaze u haverzijanskim kanalima.

Ploče ili zglobovi velike površine formiraju se u otrovnim kostima i stanicama koje se hrane difuzijom izvanstanične tekućine iz kostiju u trabekule.

Neorganske komponente matriksa čine oko 65% suhe težine kosti i sastoje se uglavnom od kalcija i fosfora, osim nekih elemenata poput natrija, kalija, magnezija, citrata i bikarbonata.

Otkriveno je da kalcij i fosfor formiraju kristale hidroksiapatita. Kalcijev fosfat se nalazi i u amorfnom obliku.

Kristali hidroksiapatita raspoređeni su u pravilnoj duljini duž kolagenih vlakana tipa I, koja se koncentrično preklapaju, zbog čega se kristali preklapaju poput cigle na zidu.

Formiranje i rast kostiju

Kosti lubanje nastaju postupkom poznatim kao "intramembrano okosanje". Suprotno tome, duge se kosti prvo oblikuju u hrskavicu, a potom se kostom pretvaraju u kost, koja započinje osovinom kosti i naziva se "endohondralna okoštavanje".

Većina ravnih kostiju razvija se i raste unutar intramembranous formiranja kostiju i okoštavanja. Taj se proces događa u visoko vaskulariziranom mezenhimskom tkivu u kojem se mezenhimske stanice diferenciraju u osteoblaste koji počinju stvarati koštani matriks.

Tako nastaje mreža spicula i trabekula na čijim su površinama naseljeni osteoblasti. Ove regije inicijalne osteogeneze nazivamo primarnim središtem okoštavanja. Tako nastaje primarna kost od nasumično orijentiranih kolagenih vlakana.

Zatim dolazi do kalcifikacije, a osteoblasti zarobljeni u matriksu postaju osteokiti, čiji procesi uzrokuju kanaliće. Kako se trabekularne mreže formiraju poput spužve, vaskularno vezivno tkivo stvara koštanu srž.

Dodavanje perifernih trabekula povećava veličinu kosti. U okcipitalnoj kosti (kranijalna kost u stražnjem dijelu) postoji nekoliko centara okoštavanja koji se spajaju zajedno u jedinstvenu kost.

U novorođenčadi su fontanele između frontalne i parietalne kosti područja okoštavanja koja se još nisu spojila.

Kompaktna tvorba kostiju

Područja mezenhimskog tkiva koja ostaju nekacificirana u unutarnjem i vanjskom dijelu formirat će periosteum i endosteum. Područja sive kosti blizu periosteusa i dura postat će kompaktna kost i oblikovati unutarnju i vanjsku tablu ravne kosti.

Tijekom rasta, u dugim kostima, specijalizirana područja u epifizima odvojena su od osovine visoko aktivnom hrskavičnom pločicom koja se naziva epifizna ploča.

Dužina kosti se povećava kako ova ploča taloži novu kost na svakom kraju osovine. Veličina epifizne ploče proporcionalna je brzini rasta i na nju utječu razni hormoni.

regulacija

Među hormonima koji moduliraju ovaj plak su hormon rasta (GH) koji oslobađa prednja hipofiza i reguliran hormonom oslobađanja rasta (GRH), proizvedenim od hipotalamusa, i somatomedin, koji je faktor inzulinski rast tipa I (IGF-I) proizveden u jetri.

Sve dok je stopa mitotičke aktivnosti u zoni proliferacije slična brzini resorpcije kosti u zoni, veličina epifizne ploče ostaje konstantna i kost i dalje raste.

Nakon 20 godina, mitotička aktivnost opada i zona okoštavanja doseže zonu hrskavice, spajajući medularne šupljine dijafize i epifize.

Uzdužni rast kostiju završava kada dođe do zatvaranja epifize, to jest kada se dijafiza pridruži epifizi. Epifizno zatvaranje slijedi redovan vremenski slijed koji završava posljednjim zatvaranjem nakon puberteta.

Rast širine duge kosti nastaje primjenom rasta, koji je produkt diferencijacije osteoprogenitorskih stanica unutarnjeg sloja periosteuma u osteoblasti koji izdvajaju kostni matriks prema subperiostealnim područjima dijafize.

Pregradnja kostiju

Kroz život čovjeka, kost se neprestano mijenja kroz procese stvaranja i resorpcije, odnosno uništavanja stare kosti i stvaranja nove kosti.

U dojenčadi kalcij podliježe 100% godišnjem prometu, dok u odraslih samo 18% godišnje. Ti se procesi resorpcije i stvaranja ili zamjene nazivaju pregradnja kostiju.

Pregradnja započinje djelovanjem osteoklasta koji uništavaju kost i ostavljaju pukotine na koje potom osteoblasti upadaju. Ti osteoblasti izlučuju matricu koja će kasnije osificirati i stvoriti novu kost. Za ovaj ciklus u prosjeku je potrebno više od 100 dana.

U bilo kojem trenutku oko 5% sve koštane koštane mase je u procesu preuređenja. To podrazumijeva sudjelovanje oko dva milijuna jedinica za preuređivanje.

Razlike u preuređivanju kompaktnih i otkazavih kostiju

Godišnja stopa remodeliranja kompaktne kosti je 4%, a stopalo kod otkazave kosti je 20%.

Razlika između brzine remodeliranja dviju vrsta kosti najvjerojatnije je posljedica činjenice da je otkazna kost u kontaktu s koštanom mozgom, a na nju izravno utječu stanice s parakrinom aktivnosti u koštanoj srži.

S druge strane, stanice osteoprogenitora kompaktnih kostiju nalaze se u haverzijanskim kanalima i u unutrašnjim slojevima periosteuma, vrlo daleko od stanica koštane srži i ovise, za započinjanje remodeliranja, na hormone koji dolaze po krvi.

Mnogi su hormonalni i proteinski faktori uključeni u aktivnost osteoblasta i osteoklasta u pregradnji kostiju, međutim, njihova funkcija nije jasno razjašnjena.

Koštane stanice

-Vrste koštanih stanica i njihove karakteristike

Koštane stanice su stanice osteoprogenera, osteoblasti, osteociti i osteoklasti. Svaka od ovih stanica ima posebne funkcije u fiziologiji kostiju i ima dobro diferencirane histološke karakteristike.

Osteoblasti, osteokiti i osteoklasti zajedno tvore jedinicu za oblikovanje kostiju.

Osteoprogenitor ili osteogene stanice

Te se stanice nalaze u unutarnjem sloju periosteuma i u endosteumu. Oni potječu iz embrionalnog mezenhima i mogu se diferenciranjem stvoriti osteoblasti. Pod određenim stresnim uvjetima mogu se i diferencirati u hondrogene stanice.

Oni su vretenaste stanice s ovalnom jezgrom, oskudnom citoplazmom, malim grubim endoplazmatskim retikulumom (RER) i slabo razvijenim Golgijevim aparatom. Imaju obilne ribosome i vrlo su aktivne u razdoblju rasta kostiju.

osteoblasta

Osteoklasti su stanice dobivene iz osteogenih stanica. Oni su odgovorni za sintezu organske matrice kosti, odnosno kolagena, proteoglikana i glikoproteina. Oni su raspoređeni u preklapajućim slojevima na površini kosti.

Njezino je jezgro na suprotnoj strani do sekretornog dijela bogatog vezikulama. Imaju obilje RER-a i dobro razvijen Golgijev aparat. Imaju kratke projekcije ili proširenja koja uspostavljaju kontakt s ostalim susjednim osteoblastima. Ostali dugi procesi povezuju ih s osteocitima.

Kako osteoblasti izdvajaju matricu, ona ih okružuje, a kada su osteoblasti u potpunosti uključeni u matricu, tj. Okruženi su, oni se inaktiviraju i postaju osteokiti.

Unatoč činjenici da je većina koštanog matriksa kalcificirana, oko svakog osteoblasta, pa čak i svakog osteocita, ostaje tanak sloj nekalcificirane koštane matrice, koji se naziva osteoid, koji razdvaja ove stanice od kalcificirane matrice.

Postoje različite vrste receptora u staničnoj membrani osteoblasta. Od ovih receptora najvažniji je receptor za paratireoidni hormon (PTH), koji potiče lučenje faktora koji stimulira osteoklast i potiče resorpciju kosti.

Osteoblasti mogu također izlučiti enzime koji mogu ukloniti osteoid i tako dovesti osteoklaste u kontakt s kalcificiranom koštanom površinom kako bi pokrenuli resorpciju.

osteociti

To su stanice izvedene iz neaktivnih osteoblasta i nazivaju se zrele koštane stanice. Smješteni su u gore spomenutim lagunama kalcificiranog koštanog matriksa. Na svaki kubični milimetar kosti nalazi se između 20 000 i 30 000 osteocita.

Iz laguna osteociti zrače citoplazmatskim procesima koji ih povezuju, tvoreći međuprostorne spojeve kroz koje se ioni i male molekule mogu izmjenjivati ​​između stanica.

Osteociti su spljoštene stanice, s ravnim jezgrama i malo citoplazmatskih organela. Sposobni su izlučivati ​​tvari pod mehaničkim podražajima koji uzrokuju napetost u kosti (mehana transdukcija).

Prostor koji okružuje osteocite u lakunama naziva se periosteocitni prostor i ispunjen je izvanćelijskom tekućinom u ne kalcificiranom matriksu. Procjenjuje se da površina periostealnih zidova iznosi oko 5000m2 i da ima volumen od oko 1,3 litre izvanstanične tekućine.

Ova tekućina je izložena oko 20 g izmjenjivog kalcija koji se može apsorbirati u krvotok iz zidova ovih prostora, što doprinosi održavanju razine kalcija u krvi.

osteoblasti

Te stanice su izvedene iz istih staničnih matičnih stanica kao i makrofagi tkiva i monociti u cirkulaciji; Nalaze se u koštanoj srži i pripadaju stanicama granulocita i makrofaga (GM-CFU).

Mitoza ovih prethodnih ćelija stimulirana je faktorima koji potiču koloniju makrofaga, a u prisustvu kosti, ti se potomci spajaju u tvorbu višenamjenskih stanica.

Osteoklast je velika, višenamjenska, pokretna stanica. Promjera oko 150 μm u promjeru i može imati do 50 jezgara. Ima bazalno područje u kojem se nalaze jezgre i organele, rub četke u kontaktu s kalcificiranom kosti, jasna područja periferna do granice četkice i vezikulozno područje.

Glavna funkcija ovih stanica je resorpcija kostiju. Nakon što djeluju, podvrgavaju se apoptozi (programirana stanična smrt) i umiru. Da bi započeo proces resorpcije kosti, osteoklast se vezuje za kost pomoću proteina koji se nazivaju integini.

Zatim se protonske pumpe koje o ATPazama ovisne o H + kreću od endosoma u granici četkice i zakiselju medij dok pH ne padne na približno 4.

Hidroksiapatit se otapa pri takvom pH i kolagena vlakna razgrađuju se kiselinskim proteazama koje također izlučuju ove stanice. Krajnji proizvodi probave hidroksiapatita i kolagena endocitiraju se unutar osteoklasta i zatim se oslobađaju u intersticijsku tekućinu da bi se kasnije eliminirali u urinu.

Vrste koštanog tkiva (vrste kostiju)

Kao što je već napomenuto u tekstu, postoje dvije vrste koštanog tkiva, i to: kompaktna ili kortikalna kost i trabekularna ili otkazna kost.

Prvi čini 80% ukupne koštane mase, a nalazi se u dijafizama dugih kostiju, koje su cjevasti dijelovi raspoređeni između dva kraja (epifize) tih kostiju.

Druga vrsta kosti tipična je za kosti aksijalnog kostura, poput kralježaka, kosti lubanje i zdjelice te rebara. Nalazi se i u središtu dugih kostiju. On čini 20% ukupne koštane mase i od vitalnog je značaja za regulaciju metabolizma kalcija.

Reference

1. Berne, R., i Levy, M. (1990). Fiziologija. Mosby; Međunarodno izdanje Ed.
2. Di Fiore, M. (1976). Atlas normalne histologije (2. izd.). Buenos Aires, Argentina: Uredništvo El Ateneo.
3. Dudek, RW (1950). Visokokorisna histologija (2. izd.). Philadelphia, Pennsylvania: Lippincott Williams & Wilkins.
4. Fox, SI (2006). Ljudska fiziologija (9. izd.). New York, SAD: McGraw-Hill Press.
5. Gartner, L., & Hiatt, J. (2002). Tekstni atlas histologije (2. izd.). Meksički DF: McGraw-Hill Interamericana Editores.
6. Guyton, A., & Hall, J. (2006). Udžbenik medicinske fiziologije (11. izd.). Elsevier Inc.
7. Johnson, K. (1991). Histologija i stanična biologija (2. izd.). Baltimore, Maryland: Nacionalna medicinska serija za neovisno istraživanje.
8. Ross, M., i Pawlina, W. (2006). Histologija. Tekst i atlas s koreliranom staničnom i molekularnom biologijom (5. izd.). Lippincott Williams & Wilkins.