SUPSTANCA NIGRA: FUNKCIJE, ANATOMIJA I BOLESTI - NEUROPSIHOLOGIJA - 2025

Substantia nigra je heterogeni dio srednjem mozgu, specifično područje mozga. Isto tako, to je važan element bazalnog ganglijskog sustava. Čini dorzalni dio mozga za koji je karakteristično da ima neurone koji sadrže neuromelanin, tamni pigment specifičan za mozak.

Naziv substantia nigra odnosi se na pojavu neurona u specifičnim regijama srednjeg mozga. Imaju tamnu boju, vrlo sličnu crnoj.

U pogledu svojih funkcija, substantia nigra se sastoji od dopaminergičkih i GABAergičkih neurona i igra važnu ulogu u kontroli motoričkih aktivnosti.

Anatomija supstancije nigra

MRI, vodoravni presjek. Crna boja je istaknuta crvenom bojom.

Substantia nigra je regija mozga koja leži dorzalno na cerebralnim stabljikama i pruža se licem prema glavi duž srednjeg mozga.

Prve studije o ovoj konkretnoj tvari izvršile su Mingazzini 1888., a Sano 1919. Od tada je zaključeno da je crna tvar podijeljena na dva makroskopska dijela.

Prvi, poznat kao dorzalni dio, karakterizira to što je vrlo bogata tvar u neuronima s neuromelaninom. Boja ovog pigmenta čini stanice u toj regiji tamnijom od normalne.

Drugi dio substantia nigra nalazi se u najopširnijoj regiji u kojoj je najopsežnija struktura substantia nigra. Ima spljošten jajolik oblik, a karakterizira ga siromašniji u stanicama.

Konačno, neki autori brane postojanje bočnog dijela substantia nigra. Međutim, trenutno se taj dio smatra dijelom ventralne tvari.

S druge strane, dva dijela substantia nigra mogu se lako razlikovati pomoću vrste neurotransmitera koje uključuju. Dok neuroni u dorzalnom dijelu sadrže visoku koncentraciju dopamina, neuroni u ventralnom dijelu bogatiji su GABA-om.

Značajke

Položaj supstancije nigra označen crvenom bojom

Funkcije substantia nigra danas su zasigurno kontroverzne. Koje aktivnosti ove regije mozga obavljaju ili koje specifične funkcije obavljaju, još nije u potpunosti istraženo.

Međutim, podaci dobiveni o njegovoj aktivnosti sugeriraju da se supstancija nigra mogla uključiti u četiri glavna procesa: učenje, planiranje motorike, kretanje očiju i traženje nagrade.

Učenje

Povezanost između učenja i substantia nigra nalazi se u odnosu koji ova struktura predstavlja s Parkinsonovom bolešću. Danas je dobro utvrđeno da su promjene u neuronima substantia nigra znak degenerativne patologije.

Fotomikrograf supstancije nigra u Parkinsonovog pacijenta koji pokazuje gubitak dopaminergičkih stanica kao i Lewyjevu patologiju tijela i Lewy-evu neuritu. Izvor: Suraj Rajan

U tom su smislu amnezijske promjene koje su mnogi ispitanici s prisutnošću Parkinsona motivirali na početak proučavanja uloge supstancije nigra u učenju.

Naime, tim istraživača sa Sveučilišta u Pennsylvaniji pokazao je da stimulacija dopaminergičnih neurona u substanci nigra može promijeniti proces učenja.

Studija je provedena u skupini ispitanika koji su pratili tretman protiv Parkinsonove bolesti dubokim podražajem, zaključujući kako je intervencija poboljšala asocijativno učenje sudionika.

Lov na nagradu

U istom prethodnom istraživanju pokazano je kako stimulacija dopaminergičnih neurona u substanci nigra pružaju korisne senzacije kod pojedinaca.

Iz tog razloga, tvrdi se da bi ta struktura mozga mogla biti usko povezana i sa traženjem nagrade i sa ovisnošću.

Planiranje motora

Uloga substantia nigra u planiranju motora jedna je od najgledanijih i dokumentovanih funkcija.

Mnoga istraživanja pokazuju kako neuroni substantia nigra igraju vitalnu ulogu u razvoju tjelesnih pokreta, činjenica koja se široko odražava na parkinsonske simptome uzrokovane njihovom degeneracijom.

Kretanje oka

Konačno, pokazalo se i kako neuroni substantia nigra interveniraju u procese pokreta oka. Čini se da ovu funkciju uglavnom obavlja mrežica crne tvari.

Neuroni supstancije nigra

Opisane su tri glavne vrste neurona u živčanom sustavu. One se razlikuju uglavnom po veličini i položaju.

Prva vrsta neurona su velike stanice, nalaze se u ventralnom području substantia nigra i odnose se na područje poznato kao retikularna substantia nigra.

Druga vrsta neurona su nešto manje stanice koje su klasificirane kao "srednji neuroni". Nalaze se u dorzalnom predjelu substantia nigra i odnose se na kompaktnu substantia nigra.

Konačno, treća vrsta neurona su male stanice koje se nalaze u dva dijela substantia nigra, dorzalnom i ventralnom. Odnosno, i retikulirana substantia nigra i kompaktna substantia nigra sadrže male neurone.

Dopaminski neuroni

Dopaminski neuroni su vrlo obilni u kompaktnoj substantia nigra (dorzalna regija), međutim mogu se nalaziti u različitim regijama srednjeg mozga, uključujući i ventralnu regiju (retikulirana substantia nigra).

Dopaminski neuroni odlikuju se histofluorescencijom i imunhistokemijskim tehnikama, kao i pomoću Nissl bojenja, budući da ove vrste neurona imaju veliku masu Nissl-ove tvari.

Dopaminergički neuroni imaju medijalno neuronsko tijelo, koje je smješteno u kompaktnoj substantia nigra. Predstavlja nekoliko glavnih dendritičnih procesa, obično između 3 i 6 procesa koji se mogu bifurcirati i do 4 puta.

Jedan ili dva dendrita iz ovih neurona ulaze u retikularnu tvar nigra. Akson dopaminergičkih stanica potječe od jednog od glavnih dendrita i nije mijeliniran.

Akson ne emitira kolaterale unutar substantia nigra i prolazi kroz bočni hipotalamus, sve dok ne dosegne prugaste regije. Ostali dendriti neuronske grane unutar kompaktne supstancije.

Osim toga, dopaminski neuroni imaju mali dio malih, ne-dopaminergičnih neurona u obliku zvijezde čiji dendriti ne prelaze nuklearne granice.

Vrste substantia nigra

Koronalni odsjeci ljudskog mozga koji obilježavaju bazalne ganglije. Plava = striatum, zelena = blijeda kugla (vanjski i unutarnji segment), žuta = subtalamičko jezgro, crvena = crna tvar (pars reticulata i pars compacta). Desni presjek je najdublji, najbliži moždanoj stabljici. Izvor: Andrew Gillies (Korisnik: Anaru)

Supstanca nigra razlikuje se od bijele tvari i sive tvari svojim izgledom, položajem, strukturom i funkcijom. Međutim, u okviru substantia nigra mogu se razlikovati i dvije specifične regije.

Ovo razlikovanje uglavnom odgovara vrstama neurona koje uključuje substantia nigra. U nekim regijama prevladava određeni tip stanice, a u drugim se različiti neuroni konotiraju.

Isto tako, dvije regije substantia nigra povezane su s različitim funkcijama, kao i s različitim vrstama patologija.

Dva dijela crne tvari su kompaktni i mrežasti dio. Kompaktni dio uključuje susjedne dopaminske skupine, a retikulirani dio također uključuje bočni dio substantia nigra.

Kompaktna crna tvar

Kompaktni dio substantia nigra karakteriziraju crni neuroni, obojeni kroz neuromelaninski pigment. Taj se pigment povećava s godinama, tako da neuroni u ovoj regiji potamne tijekom godina.

Taj se dio substantia nigra može podijeliti između ventralnog poda i dorzalnog poda. Neuroni u kompaktnom dijelu primaju inhibitorne signale od kolateralnih aksona neurona u retikuliranom dijelu supstancije.

Dopaminergičke stanice ovog područja također inerviraju druge strukture sistema bazalnih ganglija, kao što su medijalni pallidum, retikulirani dio supstancije (subtialamic) i subtalamičko jezgro.

Njegova je aktivnost uglavnom povezana s procesima učenja. Međutim, funkcioniranje ove regije složeno je i trenutno je malo proučeno.

Neke studije sugeriraju da je degeneracija pigmentiranih neurona substantia nigra compact glavni znak Parkinsonove bolesti, zbog čega se pretpostavlja da je ta regija uključena u razvoj patologije.

S obzirom na elektrofiziološke studije, nekoliko autora ističe da su neuroni na ovom području karakteristični po tome što imaju akcijske potencijale s trofaznim valnim oblicima, s prvom pozitivnom fazom i sa srednjim trajanjem većim od 2,5 milisekundi.

Umrežena crna supstanca

Retikulirana substantia nigra razlikuje se od kompaktne substantia nigra gustoćom neurona, koja je znatno niža. U stvari, to je pomalo difuzno područje i dendriti neurona su po mogućnosti okomiti na prugaste afekte.

Sastoji se od heterogene populacije GABAergičnih neurona, većinom velikih i srednjih projekcijskih neurona, kao i malih interurorona u obliku zvijezde.

Niska gustoća neurona retikularne substancije nigra anatomsko je vrlo slična guzi pallidusa globusa i entopedunkularnog jezgra. U stvari, zbog citologije, povezanosti, neurokemije i fiziologije, retikularna supstancija nigra može se smatrati produženjem tih moždanih struktura.

Srednji neuroni imaju tijelo različitog oblika neurona. Može biti trokutasta, vretenasta oblika, ovoidna ili poligonalna, obično sadrži između 3 i 5 primarnih dendrita koji potječu iz tijela neurona.

Glavni dendriti retikularne supstancije nigra nastaju na polovima vretenastih neurona, dijeleći se dihotomno na maloj udaljenosti od tijela. Tercijalni dendriti obično se pojavljuju na velikoj udaljenosti, blizu terminalnih dendrita.

Aksoni neurona su milienizirani i potječu iz tijela ili primarnih dendrita stanice. Većina ih završava u retikularnoj substantia nigra ili u zbijenoj substantia nigra.

Što se tiče njegovih funkcija, čini se da je retikulirana crna tvar povezana s procesima orijentacije i okulomocije. Isto tako, ova je struktura mozga povezana s Parkinsonovom bolešću i epilepsijom.

Reference

1. Beckestead, RM; Domesick, VB i Nauta, WJH (1979) Različite veze supstancije nigra i ventralno tegmentalno područje u štakora. Mozak rez. 175: 191-217.
2. Castellano, MA i Rodríguez, M. (1991.) nigrostrijatalna aktivnost dopaminergičkih stanica je pod nadzorom supstancije nigra na kontralateralnoj strani mozga: elektrofiziološki dokazi. Mozak res. Bik. 27: 213-218.
3. Iz LONG-a, MR; CRUTCHER, dr. Med. I GEORGOPOULOS, AP (1983) Odnosi između kretanja i pražnjenja jednoćelija u supstanci nigrata supstancije koja se ponaša. J. Neurosc. 3: 1599-1606.
4. Hikosaka, O; Wurtz, RH (1983). »Vizualne i okulomotorne funkcije majmuna substantia nigra pars reticulata. III. Vizualni i sakadezni odgovori u kontingentu ». Časopis za neurofiziologiju. 49 (5): 1268–84.