ŠTO JE DVOSTRUKA GNOJIDBA? (OPIS) - BIOLOGIJA - 2024

Dvostruka oplodnja je proces koji se javlja u biljkama, pri čemu je jedan od gameta jezgre pelud žitarica (muški gametofit) oplodi reproduktivnog stanica žena (jajna stanica) i drugi plodno drugu ćeliju, koja će biti drugačija ako je to angiosperm ili gnetal.

Kod angiosperma drugo jezgro gametofita spaja se s dvije polarne jezgre koje su prisutne u središnjoj stanici peludnog vrećice, da bi se kasnije razvile u endospermu. S druge strane, u gnetalama se drugo jezgro muškog gametofita spaja s jezgrom ventralnog kanala da bi se stvorio drugi zametak.

Gnojidba u biljkama. 1) sporofit; 2) mravinjak; 3) jajolik; 4) jajnik; 5) matične stanice mikrospore; 6) matične stanice megaspore; 7) mikrospor; 8) megaspore; 9) peludno zrno (muški gametofit); 10) zametak vrećica (zreli ženski gametofit); 11) sjeme; 12) endosperm (3n); 13) zrelo sjeme; I) diploidni (2n); II) haploidni (n); III) mejoza; IV) mitoza; V) oprašivanje; VI) dvostruka oplodnja; Preuzeto i uređeno iz: THELAW14.

Botaničari su prvobitno vjerovali da je dvostruka oplodnja isključivi fenomen angiospermija, ali postupak je kasnije opisan i za biljke gnetalne skupine.

Povijest

Botaničar ruskog podrijetla Sergej Gavrilovich Nawashin koji je radio s krhotinama lilium martagon i Fritillaria tenella bio je prvi koji je opazio postupak dvostruke oplodnje. Taj je fenomen kasnije pokazao poznati poljsko-njemački botaničar Eduard Strasburger.

Nakon ovog otkrića, različiti botaničari su izvijestili o nenormalnim događajima dvostruke oplodnje u različitim skupinama gimnospermija (Thuja, Abies, Pseudotsuga, između ostalih). Proizvodi druge oplodnje mogu se degenerirati, stvarati slobodne jezgre ili također stvoriti dodatne embrije.

Kasnije se pokazalo da je dvostruka oplodnja uobičajen događaj u biljkama gnetalne skupine, ali kod njih, za razliku od štitastih krhotina, druga oplodnja uvijek stvara dodatne embrije, a ne endosperme.

Opis

Kod angiosperma

U većini angiosperma prekursora stanica megaspora (megasporocit) stvara četiri haploidne megaspore mejozom, od kojih se samo jedna razvija megagametofit, dok druga degenerira.

Megagametofit stvara osam jezgara, od kojih dvije (polarne jezgre) migriraju prema središnjoj zoni megagametofita ili embrionske vrećice, stvarajući tako binukleatnu stanicu.

Ostale jezgre raspoređene su u skupine po tri na periferiji, od kojih će jedna tvoriti ovoceliju, dvije susjedne tvorit će sinergije, dok će preostale tri smještene na suprotnom kraju tvoriti antipode.

Sa svoje strane, muški gametofit (peludno zrno) proizvodi tri jezgre; dvije spermatične i jedna vegetativna. Kad peludno zrno dođe u dodir sa stigmom, ono klija i stvara peludnu cijev koja raste kroz stil privlačeći ga supstance koje proizvode sinergisti.

Dvije jezgre sperme zatim migriraju kroz peludnu cijev i izvode dvostruku oplodnju. Jedno od jezgara sperme spojit će se s jezgrom jajne stanice i formirat će zigotu koja će roditi zametak, dok će se druga spojiti s dvije jezgre središnje stanice što će stvoriti endosperm.

Endosperm

Endosperm je triploidno tkivo nastalo fuzijom središnje stanice embrionske vrećice (binukleat) s jednom od dvije jezgre sperme peludnog zrna. Endosperm stanice su bogate škrobnim granulama ugrađenim u proteinsku matricu, a njihova je funkcija opskrba prehrambenim materijalom embrija u razvoju.

Među znanstvenicima ne postoji konsenzus o evolucijskom podrijetlu endosperma u angiospermu. Neki autori tvrde da je riječ o dodatnom embriju čiji se razvoj transformirao u prehrambeno tkivo za dobrobit drugog embrija.

Drugi autori tvrde da endosperm nije proizvod seksualne reprodukcije, već je vegetativna faza razvoja vrećice embrija, kao što se događa u teretani. Obje hipoteze imaju svoje protivnike i branitelje.

U Gnetalesu

Jedine biljke gymnosperm-a u kojima je dokazana dvostruka oplodnja pripadaju rodovima Gnetum i Ephedra (Gnatales). Međutim, ni u jednom od njih ne potiče endosperm kao rezultat ove dvostruke oplodnje.

Ephedra

U najmanje dvije vrste efedra ženski gameti se formiraju u arhegoniji unutar monospornih gametofita. Spermatična cijev za svoj dio sadrži četiri jezgre, od kojih su dvije reproduktivne.

Te se jezgre sperme oslobađaju u megagametofitu i jedna od njih će se stopiti s jezgrom jajne stanice, dok će se druga spojiti s jezgrom ventralnog kanala.

Rezultat su dvije zigote koje će se razviti u genetski identične održive embrije, jer su dvije ženske jezgre formirane unutar monospornog gametofita, dok su dvije jezgre sperme iz iste peludne epruvete također genetski identične.

U svakoj ženskoj gametofiti mogu se formirati dvije ili više arhegonija, što rezultira višestrukim događajima dvostruke oplodnje istovremeno unutar gametofita.

Gnetum

Dvostruka gnojidba u Gnetumu predstavlja važne razlike u usporedbi s dvostrukom gnojidbom koja se javlja u Efedri. U Gnetumu, za razliku od Ephedre, ženski gametofiti su tetrasporni i nisu monosporni.

Druga je razlika u tome što se u Gnetumu ne formiraju ni arhegonija ni unaprijed definirane ovocelije. Zbog gubitka oocelija mogu se oploditi mnoga ženska gametofitska jezgra; na taj način dvije jezgre sperme iz peludne cijevi mogu oploditi bilo koje dvije ženske jezgre.

Kao i u Ephedri, proces dvostruke oplodnje u Gnetumu stvorit će dva održiva zigota, ali u ovome zigoti neće biti genetski identični zbog tetrasporne prirode ženskog gametofita. U Gnetumu se mogu dogoditi i višestruke dvostruke oplodnje ako ima dovoljno peludnih zrnaca.

Gnetal biljka Ephedra viridis. Preuzeto i uređeno iz: Dcrjsr.

Dvostruka gnojidba i evolucija u biljkama

Otkriće dvostruke oplodnje u Gnetumu i Efedri podupire evolucijsku hipotezu prema kojoj je taj postupak nastao u zajedničkom pretku Gnetalesa i angiosperma, zbog čega bi to bila sinapomorfija (zajednički izveden karakter) koja bi im omogućila grupiranje u kladu antofita. (monophyletic).

Sinapomorfije su izvedeni znakovi koje dijele dvije ili više vrsta ili svojti te stoga mogu pokazati neki stupanj srodstva. Karakter predaka (plesiomorfni) u tom bi slučaju bila jednostavna oplodnja.

Na taj bi način Gnetales mogao biti bazalna skupina unutar klade antofita u kojoj dvostruka oplodnja rađa dva održiva zigota, dok bi izgled endosperma kao produkta dvostruke oplodnje bio jedinstvena sinapomorfija unutar angiosperma.,

Reference

1. Endosperma. Na Wikipediji. Oporavilo s en.wikipedia.org.
2. Dvostruko fekundiranje. Na Wikipediji. Oporavilo s en.wikipedia.org.
3. C. Lyre. Što je monofiletna skupina? Oporavak od lifeder.com.
4. MW Nabors (2004). Uvod u botaniku. Pearson Education, Inc.
5. JS Carmichael & WE Friedman (1996). Dvostruka oplodnja gnemona Gnetum (Gnetaceae): utječe na evoluciju seksualne reprodukcije unutar gnetale i glive Anthophyte. Američki časopis za botaniku.
6. WE Friedman (1990). Spolna reprodukcija u Ephedra nevadensis (Ephedraceae): daljnji dokaz dvostruke oplodnje u sjemenskoj biljci bez cvatnje. Američki časopis za botaniku.
7. 24. jedinica: Gnojidba i embriogeneza. 24.3. Angiospermae. U morfologiji vaskularnih biljaka. Oporavak od biologia.edu.ar.