PORINE: KARAKTERISTIKE, FUNKCIJA I SKLOP - BIOLOGIJA - 2025

Su porin su vrsta integralnog proteina membrane koje omogućuju difuziju različitih tipova medija - veličine molekula. Nalaze se na vanjskim membranama gram-negativnih bakterija (kao u E. coli) i mitohondrija i kloroplasta. Ti transmembranski proteini u potpunosti prodiru u membrane i njihova je struktura sastavljena od β listova.

Za razliku od transportnih proteina, porni su kanalni proteini, to jest, formiraju otvorene kanale ili pore koji prelaze membranu na kojoj se nalaze, omogućujući slobodnu difuziju molekula odgovarajuće veličine i naboja.

Izvor: hr: Korisnik: Zephyris

karakteristike

Porini su proteini koji stvaraju transmembranske kanale, a za razliku od većine proteina koji prelaze membranu, dio koji prolazi kroz membranu je sastavljen od β listova umjesto α helika.

Ovim integralnim membranskim proteinima može nedostajati selektivnost za molekule koje će prolaziti kroz njih, ili mogu pokazati određeni stupanj selektivnosti za veličinu i naboj. Oni također mogu omogućiti prolazak molekula manjih od određene veličine.

Polarna regija lančanog lanca nalazi se na unutrašnjoj strani koja prekriva vodeni kanal, dok apolarni dio projicira na vanjsku stranu bačve, u interakciji s hidrofobnom regijom lipidnog dvosloja membrane.

Difuzija kroz kanale formirane tim proteinima nastaje zbog koncentracijskog gradijenta molekule ili tvari koja prelazi kroz membranu i pasivna je difuzija, odnosno ne zahtijeva metaboličku energiju za kretanje tvari.

Ova difuzija je kontrolirana posebnim mehanizmima koji mogu otvoriti ili zatvoriti kanal i mogu ih inhibirati razni spojevi.

Struktura

Krajem osamdesetih godina X-zraka kristalografijom je prvi put utvrđena atomska struktura porina, što odgovara staničnoj membrani Rhodobacter capsulatus, koja je fotosintetska bakterija.

Spomenuti porin sastoji se od trimera, pri čemu svaki monomer tvori β bačvu s 16 β listova koji se kotrljaju, tvoreći cilindričnu strukturu koja može proći kroz membranu i sadržavati pore napunjene vodom.

Opisane su različite vrste porina, i od prokariotskih i od eukariotskih stanica. Svi se sastoje od spojenih β listova koji tvore β strukturu bačve i kanal napunjen vodom koji može promjeriti između 0,6 i 3 nm u promjeru.

U mitohondrijama se porine sastoje od 19 β listova koji, kada su sapleteni zajedno, tvore β bačvu.

U mnogim bakterijama, porine se sastoje od 16 do 18 anti-paralelnih β-listova koji tvore β-bačvu, pokazujući vodikove veze između obližnjih molekula duž lanca.

Funkcija

Poriječe bakterija i membrane mitohondrija i kloroplasta funkcionalno su slične, djeluju na sličan način, zbog svoje sličnosti u pogledu dimenzija pora, atomske strukture i svojstava pasivne difuzije.

Širina svinjskog kanala definirana je poravnavanjem polipeptida na unutarnjoj stijenci strukture, što dopušta ograničenje veličine molekula koji prolaze kroz njih.

Sličnost ovih struktura pojačava endosimbiotsku teoriju prema kojoj mitohondrije eukariotskih stanica potječu iz prokariotskog organizma koji je fagocitoziran prekursionom eukariotskih stanica.

Kod eukariota

U eukariotskim stanicama porni se nalaze u vanjskim membranama mitohondrija i plastida. Svinjetine pronađene u plastidama su vrlo malo proučavane.

U slučaju mitohondrija poznati su kao mitohondrijski porini ili anionski kanali s naponom zatvorenih vrata (VDAC). Oni su široki kanali približnog promjera od 3 nm koji čine najveći sastojak proteina u vanjskim membranama. Oni predstavljaju oko 30% ukupnih proteina u ovoj membrani.

Oni stvaraju propusnost za neispranjene molekule do 5000 Da. Mitohondrijski porini omogućuju prolazak u međumembranski prostor malih molekula, iona i metabolita.

Molekuli i ioni koji prelaze međumembranski prostor ne prolaze kroz unutarnju mitohondrijsku membranu, jer ima veću nepropusnost. Stoga je prostor između dviju membrana nabijen malim molekulama i ionima, sličan citoplazmi.

U prokariote

Kod gram-negativnih bakterija vanjska membrana omogućuje im da se izoliraju iz okoliša kao zaštitnu mjeru. Ova membrana sadrži pore koje su propusne za hranjive tvari koje su potrebne bakterijama.

Oko 100.000 porina može se naći u membrani prokariotske stanice, što predstavlja oko 70% ukupnih proteina u toj strukturi.

Kod crijevnih bakterija vanjska membrana predstavlja zaštitu protiv vanjskih štetnih agensa kao što su antibiotici, žučne soli i proteaze.

Porine osiguravaju unos i eliminaciju malih hidrofilnih molekula, omogućujući tako stanici da dobije hranjive tvari potrebne za pravilno funkcioniranje i da se može osloboditi otpadnih proizvoda. U E. coli, porine omogućuju prolazak disaharida, fosfata i drugih malih molekula.

Skupljanje porina u eukariota i prokariota

Mitohondrijski porini uvoze se u mitohondrije proteinskim kompleksom zvanim TOM (translokacija vanjske mitohondrijske membrane), a ubačeni su pomoću SAM kompleksa (strojevi za klasifikaciju i montažu proteina).

Mnoge studije su opisale kako se neki bakterijski proteini vanjske membrane uvode u mitohondrije eukariotskih stanica mehanizmom kojim upravljaju kompleksi TOM i SAM, što ukazuje da je ovaj postupak umetanja sačuvan između dva sustava.

U bakterije se porine ubacuju složenim uređajima s aparatima za sklapanje β-bačvi zvanih BAM. Ovaj kompleks sastoji se od pet proteina, od kojih su četiri lipoproteini.

Iako je postupak umetanja porina i njihovih struktura sličan između eukariotskih i prokariotskih stanica, primjetna je razlika u tome što je u prokariotima potrebna prisutnost lipoproteina za umetanje tih struktura.

S druge strane, njegovo sastavljanje u vanjskim membranama mitohondrija ovisi o prisutnosti dvaju dodatnih proteina SAM-kompleksa: proteina Sam35 i Sam36.

Reference

1. Alberts, B., Bray, D., Watson, JD, Lewis, J., Roberts, K. i Raff, M. (2002). Molekularna biologija stanice. Četvrto izdanje. Ed. Garland Science.
2. Devlin, MT (1993). Udžbenik biokemije s kemijskim korelacijama. Ed. John Wiley & Sons, Inc.
3. Lodish, H. (2005). Stanična i molekularna biologija. Panamerican Medical Ed.
4. Schirmer, T., i Rosenbusch, JP (1991). Prokariotske i eukariotske porine. Trenutno mišljenje o strukturalnoj biologiji, 1 (4), 539-545.
5. Schulz, GE (1993). Bakterijske porije: struktura i funkcija. Trenutno mišljenje o strukturalnoj biologiji, 5 (4), 701-707.
6. Voet, D., i Voet, JG (2006). Biokemija. Panamerican Medical Ed.
7. Zeth, K., i Thein, M. (2010). Porine u prokariotima i eukariotama: uobičajene teme i varijacije. Biochemical Journal, 431 (1), 13-22.