ENDOHONDRALNA OKOŠTAVANJE: HISTOLOGIJA I PROCES - ANATOMIJA I FIZIOLOGIJA - 2026

Endohondralna okoštavanje i intramcmbranskc okoštavanje su dva mehanizma formiranja kostiju tijekom embrionalnog razvoja. Oba mehanizma stvaraju histološki identično koštano tkivo.

Endohondralna okoštavanje zahtijeva hrskavicu i predstavlja mehanizam okoštavanja za većinu dugih i kratkih kostiju u tijelu. Ovaj proces stvaranja kosti odvija se u dva stupnja: 1) formira se minijaturni model hijalina hijalina; 2) hrskavica i dalje raste i služi kao strukturni kostur za formiranje kostiju. Hrskavica se reapsorbira jer je zamijenjena kostima.

Grafički prikaz strukture hijalina hijalina (Izvor: Kassidy Veasaw putem Wikimedia Commons)

Naziva se endohondralnim zato što se okoštavanje događa iznutra prema van, da bi se razlikovalo od perihondralne okoštavanja koja se događa izvana (iz perihondrija) prema unutra.

Osifikacija znači formiranje kostiju. Ta tvorba kosti nastaje djelovanjem osteoblasta koji sintetiziraju i izdvajaju koštani matriks, koji se zatim mineralizira.

Koštanje započinje na mjestu u hrskavici koje nazivamo centrom okoštavanja ili koštanim jezgrom. Možda postoji nekoliko ovih centara koji se brzo spajaju u formiranje primarnog centra za okoštavanje iz kojeg će se razvijati kost.

Histologija

U fetusu, u regiji gdje treba formirati kosti, razvija se model hijalina hijalina. Hijalinska hrskavica nastaje diferencijacijom mezenhimskih stanica. Sadrži kolagen tipa II i najzastupljeniji je u tijelu. Iz ove hrskavice nastaje okoštavanje.

Formiranje hrskavice

U regijama u kojima treba formirati hrskavicu, mezenhimske stanice se grupiraju i modificiraju, gubeći ekstenzije i postaju zaobljene. Tako se formiraju centri za kondrifikaciju. Te se stanice pretvaraju u hondroblaste, izdvajaju matricu i postaju zarobljene, tvoreći takozvane "praznine".

Kondroblasti okruženi matriksom koji tvore praznine nazivaju se hondrociti. Ove stanice se dijele i, dok izdvajaju matricu, razdvajaju se, formirajući nove praznine i, kao posljedicu, stvaraju rast hrskavice.

Ova vrsta rasta javlja se iznutra prema van i naziva se intersticijski rast. Mezenhimalne stanice koje okružuju hrskavicu diferenciraju se u fibroblaste i nastavljaju formirati perihondrij koji okružuje hrskavični kostur.

Formiranje kostiju

U početku hrskavica raste, ali onda hondrociti u središnjoj hipertrofiji, akumuliraju glikogen i stvaraju vakuole. Ovaj fenomen smanjuje matrične particije, koje zauzvrat kalcificiraju.

Ovako proces stvaranja kosti započinje iz primarnog centra za kost, koji uzastopnim postupkom zamjenjuje hrskavicu koja se reapsorbira i nastaje kost.

Sekundarni centri okoštavanja formiraju se na krajevima koštanih epifiza mehanizmom sličnim onom kod kostenjanja dijafizama, ali oni ne tvore koštani ovratnik.

U ovom slučaju stanice osteoprogenitora koji upadaju u hrskavicu epifize pretvaraju se u osteoblasti i počinju odvajati matricu, što na kraju završava zamjenjujući hrskavicu epifize koštanom.

Postupak endokrinog kosteljenja

- Glavni procesi

Endohondralna okoštavanje provodi se kroz sedam procesa koji su opisani u nastavku.

Formiranje hijalina hijalina

Formira se model hijalinske hrskavice prekriven perihondrijem. To se događa u embriju, u regiji gdje će se kasnije razvijati kost. Neki hondrociti hipertrofiraju i umiru, a matriks hrskavice se kalcificira.

Formira se primarno središte okoštavanja

Srednja membrana dijafize vaskularizirana je u perihondrijumu. U tom procesu, perihondrij postaje periosteum, a hondrogene stanice postaju osteoprogenitorne stanice.

Formiranje koštanog ovratnika

Novoformirani osteoblasti sintetiziraju matricu i tvore koštani ovratnik odmah ispod periosteuma. Ova ogrlica sprječava difuziju hranjivih sastojaka prema hondrocitima.

Formiranje medularne šupljine

Kondrociti u središtu dijafize koji su hipertrofirani, ne dobivajući hranjive tvari, umiru i degeneriraju. To ostavlja zbijene prazne vakuole u središtu dijafize koje tada tvore medularne šupljine kosti.

Osteogeni pupoljak i početak kalcifikacije

Osteoklasti počinju stvarati "rupe" u subperiostealnom koštanom ogrlicu kroz koje ulazi takozvana osteogena pupoljka. Potonji se sastoji od stanica osteoprogena, hematopoetskih stanica i krvnih žila. Time započinje kalcifikacija i stvaranje kostiju.

Formiranje kompleksa koji se sastoji od hrskavice i kalcificirane kosti

Histološki, kalcificirana hrskavica obojava plave (bazofilne), a kalcificirane kosti mrlje crvene (acidofil). Stanice osteoprogenitora stvaraju osteoblaste.

Proces rasta kostiju (Izvor: izvedbeni rad: Chaldor (razgovor) Illu_bone_growth.jpg: Fuelbottle putem Wikimedia Commons)

Ti osteoblasti čine koštani matriks koji se odlaže u kalcificiranu hrskavicu, zatim se novoformirani matriks kalcificira i tada nastaje kompleks kalcificirane hrskavice i kosti.

Proces resorpcije

Osteoklasti počinju resorbirati kalcificirani hrskavični i koštani kompleks dok se subperiostealna kost zadebljava, rastući u svim smjerovima unutar dijafize. Ovaj proces resorpcije povećava veličinu medularnog kanala.

Zadebljanje subperiostealnog koštanog ovratnika raste prema epifizama i, malo po malo, hrskavica dijafize potpuno se zamjenjuje kosti, a hrskavice ostavljaju samo u epifizama.

- Sekundarni centri za okoštavanje

1- Ovdje započinje okoštavanje epifize. To se događa na isti način na koji se događa u primarnom centru okoštavanja, ali bez formiranja subperiostealnog koštanog prstena. Matrica deponovanja osteoblasta na kalcificiranom hrskavici.

2- Kost raste u epifiznoj ploči. Zglobna površina kosti ostaje hrskavica. Kost raste na epifiznom kraju ploče, a kost se dodaje na dijafiznom kraju ploče. Ostaje hrskavična epifizna ploča.

3- Kad se rast kostiju završi, hrskavica epifizne ploče više se ne razmnožava. Rast se nastavlja sve dok se epifiza i osovina ne susretnu s konsolidiranom kosti, zamijenivši hrskavicu epifize koštanom.

Ovaj proces rasta traje nekoliko godina prije nego što je dovršen, a u procesu se kost neprestano preuređuje.

Reference

1. Eroschenko, VP, i Di Fiore, MS (2013). DiFioreov atlas histologije s funkcionalnim korelacijama. Lippincott Williams & Wilkins.
2. Gartner, LP i Hiatt, JL (2010). Konkretna histološka e-knjiga. Elsevier Health Sciences.
3. Hiatt, JL (2006). Atlas boja histologije u boji. Lippincott Williams & Wilkins.
4. Mackie, E., Ahmed, YA, Tatarczuch, L., Chen, KS, i Mirams, M. (2008). Endohondralna okoštavanje: kako se hrskavica pretvara u kost u kosturu u razvoju. Međunarodni časopis za biokemiju i staničnu biologiju, 40 (1), 46-62.
5. Nathalie Ortega, Danielle J. Behonick i Zena Werb. (2004) Pregradnja matriksa tijekom endohondralne okosnice. Trends Cell Biol.; 14 (2): 86–93.