NOCICEPTORI: RECEPTORI ZA BOL - GEOGRAFIJE - 2026

U nociceptoraje ili receptori za bol su receptori na koži, zglobovima i organima koji snimaju boli. Ti receptori su besplatni živčani završeci koji se nalaze u koži, mišićima, zglobovima, kostima i unutarnjim mjestima. Nazivaju se i štetnim detektorima podražaja jer mogu razlikovati bezopasne i štetne podražaje.

Nociceptori se nalaze na kraju aksona senzornih neurona i šalju bolne poruke leđnoj moždini i mozgu. Štetni podražaji su oni koji oštećuju tkiva i aktiviraju nociceptore.

Stoga su nociceptori osjetljivi receptori koji skupljaju signale iz oštećenog tkiva ili prijetnju oštećenja. Osim toga, oni neizravno reagiraju na kemikalije koje ispušta ozlijeđeno tkivo.

Što je bol i čemu služi?

4 Modeli strukture osjetilnog sustava u ljudi. Nociceptori su prikazani kao živčani završeci tipa A. (Izvor: Shigeru23 putem Wikimedia Commons)

Bol je osjećaj nelagode koji nastaje prilikom primanja podražaja koji su štetni za tijelo. Analiza boli je izuzetno složena. Svjesni boli i emocionalno reagirati na nju procesi su koji se kontroliraju unutar našeg mozga. Većina osjetila su prije svega informativne, dok bol služi da nas zaštiti.

Bol ima funkciju preživljavanja živih bića. Služi da postanemo svjesni potencijalno štetnih podražaja i da se što prije udaljimo od njih. Stoga ljudi koji ne osjećaju bol mogu biti u ozbiljnoj opasnosti, jer se mogu sagorjeti, posjeći ili udariti ako se ne odmaknu na vrijeme.

Otkriveno je da ovi živčani završeci posjeduju TRP (prolazni potencijalni receptor) kanale koji otkrivaju oštećenja. Različiti štetni podražaji tumače se ovim receptorima. To čine tako što pokreću akcijske potencijale u živčanim vlaknima boli koja dopiru do leđne moždine.

Stanična tijela nocieptora smještena su uglavnom u dorzalnom korijenu i u trigeminalnim ganglijima. Dok u središnjem živčanom sustavu nema nociceptora.

Anatomija nociceptora

Nociceptivni put. Prijenos boli iz nociceptivnog receptora u moždani korteks. Izvor: Bettina Guebeli putem Wikimedia Commons)

Nociceptore je teško proučiti, a mnogo toga ostaje naučiti o mehanizmima boli. Međutim, poznato je da su nociceptori u koži izuzetno heterogena skupina neurona.

Oni su organizirani u ganglije (skupine neurona) koji se nalaze izvan središnjeg živčanog sustava, na periferiji. Ti osjetilni gangliji tumače vanjske štetne podražaje od kože do metra udaljenosti od njihovih staničnih tijela.

Međutim, aktivnost nociceptora sama po sebi ne proizvodi percepciju boli. Za to, informacije nociceptora moraju dospjeti u viša središta (središnji živčani sustav).

Brzina prijenosa boli ovisi o promjeru aksona (procesa) neurona i jesu li oni mijelinizirani ili ne. Mijelin je tvar koja pokriva aksone i olakšava provođenje živčanih impulsa u neuronima, čineći ih bržim.

Većina nociceptora ima nemelinizirane aksone malog promjera, poznate kao vlakna C. Organizirani su u male skupine okružene Schwannovim (potpornim) stanicama.

Stoga je brza bol povezana s nociceptorima vlakana A. Njihovi su aksoni prekriveni mijelinom i nose informacije mnogo brže od prethodnih.

Nociceptori u A vlaknima osjetljivi su uglavnom na ekstremne temperature i mehaničke pritiske.

Vrste nociceptora i funkcije

Ne odgovaraju svi nociceptori na isti način i istim intenzitetom na štetne podražaje. Oni spadaju u nekoliko kategorija, na temelju njihovih odgovora na mehaničko, termičko ili kemijsko podražavanje oslobođeno ozljeda, upale ili tumora.

Kao znatiželja, karakteristična karakteristika nociceptora je ta što ih se može osjetiti dugotrajnom stimulacijom, počevši reagirati na drugačije osjećaje.

- Kožni ili kožni nociceptori

Ovu vrstu nociceptora moguće je razlikovati u četiri kategorije prema njihovoj funkciji:

Mehanoreceptori visokog praga

Nazivaju se i specifičnim nociceptorima, sastoje se od slobodnih živčanih završetaka u koži koji se aktiviraju jakim pritiskom. Na primjer, kada je koža pogođena, istegnuta ili stisnuta.

Nociceptori koji reagiraju na intenzivnu toplinu

Potonji je aktivna komponenta vrućeg čilija. Ta vlakna sadrže VR1 receptore. Oni su odgovorni za hvatanje boli uzrokovane visokim temperaturama (opekline kože ili upale) i svrbežom.

Na ATP osjetljivi nociceptori

ATP proizvode mitohondriji koji su temeljni dio stanice. ATP je glavni izvor energije za stanične metaboličke procese. Ta se tvar oslobađa kada je ozlijeđen mišić ili kada je dotok krvi u određenom dijelu tijela blokiran (ishemija).

Također se oslobađa kada postoje brzorastući tumori. Iz tog razloga, ovi nociceptori mogu doprinijeti boli koja se javlja kod migrene, angine, ozljede mišića ili raka.

Polimodalni nociceptori

Oni reagiraju na intenzivne podražaje poput toplinskih i mehaničkih, kao i na kemikalije, poput gore spomenutih tipova. Najčešća su vrsta C (spora) vlakna.

Kožni nociceptori

Kožni nociceptori aktiviraju se samo uz intenzivne podražaje, a ako ih nema, neaktivni su. Prema brzini vožnje i odzivu mogu se razlikovati dvije vrste:

• A-δ nociceptori: nalaze se u dermisu i epidermi i reagiraju na mehaničku stimulaciju. Vlakna su joj prekrivena mijelinom, što podrazumijeva brzi prijenos.
• C nociceptori: kao što je spomenuto prije, nedostaje mielina i njihova brzina provođenja je sporija. Nalaze se u dermisu i reagiraju na podražaje svih vrsta, kao i na kemijske tvari izlučene nakon ozljede tkiva.

- Nociceptori zglobova

Zglobovi i ligamenti posjeduju mehanoreceptore visokog praga, polimodalne nociceptore i tihe nociceptore.

Neka vlakna koja sadrže ove receptore posjeduju neuropeptide poput tvari P ili peptida povezanih s genom kalcitonina. Nakon oslobađanja tih tvari čini se da postoji razvoj upalnog artritisa.

U mišićima i zglobovima postoje i nociceptori tipa A- δ i C. Prvi se aktiviraju kada postoje trajne mišićne kontrakcije. Dok C odgovaraju na toplinu, pritisak i ishemiju.

- Visceralni nociceptori

Organi našeg tijela imaju receptore koji osjećaju temperaturu, mehanički pritisak i kemikalije sadrže tihe nociceptore. Visceralni nociceptori raspršeni su jedan od drugog s nekoliko milimetara između sebe. Iako u nekim organima može postojati nekoliko centimetara između svakog nociceptora.

Svi štetni podaci koje uhvati viscera i koža na različite se načine prenose u središnji živčani sustav.

Velika većina visceralnih nociceptora ima nemelinizirana vlakna. Mogu se razlikovati dvije klase: vlakna s visokim pragom koja se aktiviraju samo intenzivnim štetnim podražajima i nespecifična. Potonje se može aktivirati i bezopasnim i štetnim podražajima.

- Tihi nociceptori

To je vrsta nociceptora koji se nalaze u koži i dubokim tkivima. Ti nociceptori su tako nazvani jer su tihi ili u mirovanju, odnosno normalno ne reagiraju na štetne mehaničke podražaje.

Međutim, mogu se "probuditi" ili početi reagirati na mehaničku stimulaciju nakon ozljede ili tijekom upale. To može biti zbog činjenice da kontinuirana stimulacija ozlijeđenog tkiva snižava prag za ove vrste nociceptora, zbog čega počinju reagirati.

Kada se aktiviraju tihi nociceptori, može se inducirati hiperalgezija (pretjerana percepcija boli), središnja osjetljivost i alodinija (koja se sastoji od osjećaja boli od stimulusa koji je normalno ne proizvodi). Većina visceralnih nociceptora šuti.

Konačno, ovi živčani završeci prvi su korak koji bi pokrenuo našu percepciju boli. Aktiviraju se dodirom štetnog podražaja, poput dodira vrućeg predmeta ili rezanja naše kože.

Ti receptori šalju informacije o intenzitetu i lokaciji bolnog podražaja na središnji živčani sustav.

Oslobođene tvari

Receptori za bol ili nociceptori aktiviraju se kada stimulus uzrokuje oštećenje tkiva ili je potencijalno štetan. Na primjer, kada udarimo u sebe ili osjetimo ekstremnu vrućinu.

Ozljede tkiva uzrokuju otpuštanje širokog spektra tvari u ozlijeđenim stanicama, kao i novih komponenti koje se sintetiziraju na mjestu oštećenja.

Kad se ove tvari izlučuju, nociceptori postaju osjetljivi i snižavaju svoj prag. Taj se učinak naziva "periferna senzibilizacija" i razlikuje se od središnje osjetljivosti, budući da se potonji događa u dorzalnom rogu leđne moždine.

Otprilike 15 do 30 sekundi nakon ozljede, područje oštećenja (i nekoliko centimetara oko njega) postaje crveno. To se događa zbog vazodilatacije i dovodi do upale. Ova upala dostiže svoju maksimalnu razinu 5 ili 10 minuta nakon ozljede, a prati je hiperalgezija (smanjeni prag boli).

Hiperalgezija je visoki porast osjeta boli u lice štetnih podražaja. To se događa iz dva razloga: nakon upale nociceptori postaju osjetljiviji na bol, spuštajući svoj prag.

U isto vrijeme aktiviraju se tihi nociceptori. Na kraju dolazi do pojačanja i povećanja upornosti boli.

Otpuštene tvari mogu biti:

Proteinske kinaze i globulin

Čini se da otpuštanje tih tvari u oštećena tkiva uzrokuje jaku bol. Primjerice, pronađeno je da injekcije ispod kože globulina izazivaju jaku bol.

Arahidonska kiselina

Ovo je jedna od kemikalija koje se izlučuju tijekom ozljeda tkiva. Zatim se metabolizira u prostaglandin i citokine. Prostaglandini povećavaju percepciju boli i čine nociceptore osjetljivijima na nju.

Zapravo, aspirin uklanja bol tako što blokira arahidonsku kiselinu da se pretvori u prostaglandin.

histamin

Nakon oštećenja tkiva, histamin se oslobađa u okolno područje. Ova tvar stimulira nociceptore, a ako se injektira supkutano, uzrokuje bol.

Faktor rasta živaca (NGF)

To je protein koji se nalazi u živčanom sustavu, neophodan za neurorazvoj i preživljavanje.

Kada dođe do upale ili ozljede, ta se supstanca oslobađa. NGF posredno aktivira nociceptore, uzrokujući bol. To je uočeno i kroz potkožne injekcije ove tvari.

Kalcitoninski peptid povezan sa genom (CGRP) i supstanca P

Te se tvari izlučuju i nakon ozljede. Upala ozlijeđenog tkiva također dovodi do oslobađanja tih tvari, koje aktiviraju nociceptore. Ti peptidi također uzrokuju vazodilataciju, uzrokujući širenje upale oko početnog oštećenja.

Kalij

Utvrđena je značajna povezanost između intenziteta boli i veće koncentracije izvanstaničnog kalija u ozlijeđenom području. Odnosno, što je veća količina kalija u izvanstaničnoj tekućini, to se opaža veća bol.

Serotonin, acetilkolin, nizak PH i ATP

Svi ti elementi se izlučuju nakon oštećenja tkiva i stimuliraju nociceptore stvarajući osjećaj boli.

Spazmi mliječne kiseline i mišića

Kada su mišići hiperaktivni ili kada ne primaju ispravan protok krvi, koncentracija mliječne kiseline raste, što uzrokuje bol. Subkutane injekcije ove tvari pobuđuju nociceptore.

Mišični grčevi (koji dovode do oslobađanja mliječne kiseline) mogu biti posljedica određenih glavobolja.

Bol od nociceptora do mozga

Nociceptori primaju lokalne podražaje i pretvaraju ih u akcijske potencijale. Prenose se kroz primarna osjetilna vlakna u središnji živčani sustav.

Vlakna nociceptora imaju svoja stanična tijela u dorzalnim (stražnjim) korijenskim ganglijima.

Aksoni koji su dio ovog područja nazivaju se aferentima jer provode živčane impulse s periferije tijela do središnjeg živčanog sustava (leđna moždina i mozak).

Ta vlakna dopiru do kralježnične moždine kroz dorzalne korijenske ganglije. Kad su tamo, nastavljaju do sive tvari stražnjeg roga medule.

Siva tvar ima 10 različitih listova ili slojeva, a na svaki list dolaze različita vlakna. Na primjer, A-δ vlakna kože završavaju se u laminama I i V; dok C vlakna dosežu lamine II, a ponekad i I i III.

Većina nociceptivnih neurona u leđnoj moždini uspostavlja veze s supraspinalnim, bulbarnim i talamičkim centrima u mozgu.

Kad stignu tamo, poruke o boli dopiru do drugih viših područja mozga. Bol ima dvije komponente, jednu senzornu ili diskriminirajuću, a drugu afektivnu ili emocionalnu.

Senzorni element je zahvaćen vezama talamusa s primarnim i sekundarnim somatosenzornim korteksom. Zauzvrat, ta područja šalju informacije u vizualna, slušna, područja učenja i memorije.

Dok u afektivnoj komponenti informacije putuju od medijalnog talamusa do područja korteksa. Posebno prefrontalna područja poput supraorbitalnog frontalnog korteksa.

Reference

1. Carlson, NR (2006). Fiziologija ponašanja 8. izd. Madrid: Pearson.
2. Dafny, N. (drugi). Poglavlje 6: Principi boli. Preuzeto 24. ožujka 2017. iz Neuroscience online (Sveučilište u Teksasu Health Science Science Center u Houstonu): nba.uth.tmc.edu.
3. Dubin, AE i Patapoutian, A. (2010). Nociceptori: senzori puta boli. Časopis za klinička istraživanja, 120 (11), 3760–3772.
4. FERRANDIZ MACH, M. (sf). PATOFIZIOLOGIJA BOLJA. Preuzeto 24. ožujka 2017. iz Hospital de la Santa Creu i Sant Pau. Barcelona: scartd.org.
5. Meßlinger, K. (1997). Jeste li ist ein Nozizeptor? Anaesthesist. 46 (2): 142-153.
6. Nociceptor. (SF). Preuzeto 24. ožujka 2017. s Wikipedije: en.wikipedia.org.