- Postupak neurulacije
- Kemijski slojevi
- Formiranje notochorda
- Formiranje neuronske cijevi
- Mozak i leđna moždina
- Primarna i sekundarna neuralacija
- Primarna neuralacija
- Sekundarna neuralacija
- Izmjene u procesu neurulacije
- anencefalija
- Spina bifida
- Encephalocele
- Rascjep nepca ili rascjep usne
- Reference
Neurulation je temeljna faza u embrionalnom razvoju neuralne cijevi, strukturu koja će dovesti do mozga i leđne moždine (centralnog živčanog sustava) razvija.
Javlja se u svim kralješnim embrijima, iako kod određenih vrsta prolazi kroz dva različita procesa: primarnu i sekundarnu neurallaciju. Proces neurolacije započinje oko trećeg ili četvrtog tjedna embrionalnog razvoja.

Razvoju našeg mozga posreduju genetske upute, međućelijski signali i naša interakcija s vanjskim svijetom. U početku se taj razvoj sastoji od uspostave primarnog živčanog sustava.
Dakle, započinje s stvaranjem neurona iz nediferenciranih stanica, formiranjem glavnih regija mozga i migracijom neurona s njihovih mjesta stvaranja na njihova posljednja mjesta. Ovo će postaviti temelje za kasnije stvaranje aksonskih putova i uspostavljanje sinapsa (veza).
Postupak neurulacije
Da bi se razumio proces neuralumacije potrebno je poznavati neke temeljne prethodne korake u embrionalnom razvoju.
Prije pojave stanica koje trebaju postati mozak i leđna moždina, postoje slojevi primitivnih stanica koji su neophodni za kasniji razvoj živčanog sustava. Ovi slojevi nastaju tijekom takozvane "gastrulacije", koja je, kako je Lewis Wolpert naznačio 1986. godine:
Kemijski slojevi
Tijekom ovog osjetljivog razdoblja, u kojem se jedan list ćelija dijeli na tri primitivna ili zametna sloja:
- Ektoderma ili vanjski sloj: stvara epidermu i srodne strukture poput kose i noktiju, kao i živčani sustav.
- Mezoderm ili srednji sloj: iz njega će se pojaviti mišići, kosti, krvožilni sustav, reproduktivni i izlučujući organi.
- Endoderm ili unutarnji sloj: stvorit će probavni i dišni sustav.
Mezoderma i endoderma invagiraju (prelaze se preko sebe), definirajući srednju liniju i prednju-stražnju i dorzalno-ventralnu osovinu. Ove su sjekire važne jer će se u svakom području klijavih slojeva odvijati različiti događaji.
Formiranje notochorda
Gastrulacija ima i ključnu funkciju, a to je formiranje notokorda. Počinje nastajati u 18 dana gestacije, a sastoji se od definiranog cilindra mezodermnih stanica koje se šire duž srednje linije embrija.
Notokorda se formira kroz stanične pokrete koji se javljaju tijekom gastrulacije. U početku se formira površinski prorez nazvan primitivna jama, koji se produžava dok ne čini „primitivnu liniju“. Odatle mezoderma upada i proteže se prema unutra kako bi tvorio cilindar.
Notokorda uspostavlja srednju liniju embrija, što će rezultirati da obje polovice tijela budu simetrične. Ova struktura također definira položaj živčanog sustava i ključna je za posteriorno neuronsko razlikovanje.
Na ovaj način započinje proces neuralacije. Notokorda počinje slati induktivne signale u ektodermu (koja je tik iznad nje) za skupinu neuroektodermalnih stanica da bi se diferencirale u stanice živča prekursora. Potonji su oni koji će biti dio središnjeg živčanog sustava.
Dio ektoderme koji pokriva notohord definiran je kao "neuronska ploča". Kako napreduje neurona, neuronska ploča počinje se zgušnjavati, nakupljajući stanice. Te su stanice raspoređene u dva lanca s obje strane srednje linije neuronske ploče.
Potonji se počinje savijati u srednjoj liniji (uz notoord). To stvara neuralni sulkus, otprilike nakon 20 dana gestacije, koji postaje sve naglašeniji.
Dio neuronske ploče koji se nalazi neposredno iznad notokorde naziva se "podne ploča". Dok je zadnji dio izbočenih krajeva sulcusa poznat kao "neuronski greben".
Formiranje neuronske cijevi
Malo po malo, dva stršeća ćelijska lanca neuronske ploče savijaju se, želeći dodirnuti. To rezultira u cilindru koji se zove neuronska cijev. Neuralna cijev se zatvara i završava otprilike 22 dana trudnoće.
Mezoderma uz neuronsku cijev se zgušnjava i dijeli se na strukture nazvane "somiti". Te su strukture preteča muskulature i kostura.
Tijekom neurulacije, različiti dijelovi neuralne cijevi razvit će različite strukture u našem tijelu. Te promjene počinju 24. dana gestacije. Tako:
- Dio neuralne cijevi koji je uz somite, počinje postati rudimentarna leđna moždina.
- Područje živčanog grebena stvorit će senzorne ganglije perifernog živčanog sustava.
- Prednji krajevi neuronske ploče, nazvani "prednji neuronski nabor", proširit će se zajedno u srednjoj liniji i stvarati mozak.
- Šupljina neuralne cijevi postat će ventrikularni sustav.
Mozak i leđna moždina
Tako će neuronska cijev stvoriti mozak i leđnu moždinu. Stanice neuronske cijevi poznate su kao stanice neuronskih prekursora, što su matične stanice iz kojih će se pojaviti više prekursora koji stvaraju neurone i glijalne stanice.
S druge strane, neke podskupine neuronskih prekursorskih stanica ne dijele se. Oni se nazivaju neuroblastima i razlikovat će se u neurone.
Dok stanice ventralnog dijela neuralne cijevi (gdje je podne ploča) odlaze na stvaranje leđne moždine i stražnjeg dijela mozga.
Nakon 25 dana gestacije, mogu se vidjeti 3 osnovne vezikule koje polaze od neuralne cijevi: prednji mozak, srednji mozak i rombencefalon.
Iako su, u 32 dana, podijeljeni u 5 struktura:
- telencefalon: koji stvara moždanu koru, striatum, limbički sustav i dio hipotalamusa.
- Diencefalon: koji će razviti epitalamus, talamus i hipotalamus.
- srednji mozak: koji će stvoriti tectum, tegmentum i cerebralne stabljike.
- Metancephalon: koji će se razlikovati u mozak i moždani most.
- Myelencephalon: koji će postati mozak (medulla oblongata).
Primarna i sekundarna neuralacija
Primarna i sekundarna neurulacija dvije su temeljne faze u procesu neurulacije. Općenito, oni definiraju dvije vrste formiranja neuronske cijevi.
Prednji dio oblikovat će se kroz primarnu neurallaciju, a zadnji, sekundarnom neurallacijom. Obje se pojavljuju u isto vrijeme, ali na različitim mjestima.
Svaki organizam koristi različite stupnjeve primarne i sekundarne neuralne bolesti; osim ribe, koje koriste samo sekundarne.
Primarna neuralacija
Velik dio neuralne cijevi razvija se tijekom trećeg tjedna gestacije iz primarne neurologije. Njegova formacija se proteže do negdje 31, što stvara drugi sakralni kralježak kralježnice.
Počinje kada stanice neuronske ploče počinju razmnožavati i nalaze se u dva lanca razdvojena invaginacijom u srednjoj liniji.
Konačno, lanci su savijeni i spojeni, što čini dio neuronske cijevi. Ovaj dio stvara gotovo cijeli živčani sustav (mozak, vratni, torakalni i lumbalni dio moždine).
Sekundarna neuralacija
Ostatak neuralne cijevi nastaje sekundarnom neurallacijom. Nastaje iz kondenzacije, diferencijacije i degeneracije mezenhimskih stanica koje se nalaze na tom području. (Chávez-Corral, López-Serna, Levario-Carrillo, & Sanín, 2013).
To se događa u nedostatku ektodermalnog sloja klica ili neuralne ploče. Započinje formiranjem medularne vrpce kondenzacijom mezenhimskih stanica, koje se izdubljuju i stvaraju neuralnu cijev.
Ova cijev, koja se još naziva i medularna cijev, proizlazi iz nediferencirane mase stanica zvane kauzalna eminencija. Kroz morfogenetske mehanizme oni se organiziraju tako da formiraju šupljinu koja će stvoriti kičmenu moždinu sakralne i kokcigealne regije.
Nakon završetka sekundarne neurologije, ona se pridružuje većini kaudalnog dijela primarne neurologije.
Izmjene u procesu neurulacije
Moguće je da se promjene mogu pojaviti tijekom neuraluma zbog genetskih mutacija ili drugih razloga. Otprilike 5. ili 6. tjedna gestacije, većina mozga i lica počinju se oblikovati. Zemljine hemisfere se razlikuju i optičke vezikule, olfaktorne lukovice i mozak rastu.
Ako se ovaj važan trenutak u neurorazvoju izmijeni, obično se pojave teški neurološki i neuropsihološki poremećaji. Obično ih prate napadaji.
Izmjene u ovom procesu dovode do ozbiljnih stanja. Pogotovo ako postoje nedostaci u zatvaranju neuralne cijevi, koji obično nisu kompatibilni sa životom. Javljaju se između 1 na svakih 500 živorođenih. Najčešći poremećaji koji se pojavljuju zbog lošeg zatvaranja neuronske cijevi su:
anencefalija
Javlja se zbog lošeg zatvaranja prednjeg dijela neuralne cijevi tijekom neurulacije. Karakterizira ga odsutnost nekih dijelova lubanje, oštećenja mozga i lica, kao i srčani problemi.
Spina bifida
Nastaje iz oštećenja živčane cijevi što rezultira nepotpunim razvojem mozga, leđne moždine ili meninga (zaštitni slojevi koji okružuju središnji živčani sustav). Postoji nekoliko vrsta spina bifida: to može biti skrivena malformacija jednog ili više kralježaka ili nepravilnost kostiju, membrane ili masti na ovom području.
S druge strane, druga podvrsta je meningocela kod koje meninge strše iz kralježničnog otvora, a mogu ili nisu prekriveni kožom.
Napokon, najozbiljnija podvrsta je mijelomeningocela. U tom slučaju je leđna moždina izložena i strši kroz otvor kralježnice. To izaziva paralizu u dijelovima tijela koji su ispod ovog otvora.
Encephalocele
To je kvrgava vreća u obliku mozga i mozga koji strše kroz otvor na razini lubanje.
Rascjep nepca ili rascjep usne
To je urođena mana koja se sastoji od rascjepa ili odvajanja u gornjoj usni.
Reference
- Chávez-Corral, D. V, López-Serna, N, Levario-Carrillo, M, & Sanín, LH (2013). Defekti neuronske cijevi i rascjep usne i nepca: morfološka studija. International Journal of Morphology, 31 (4), 1301-1308.
- Gastrulacija i neuralacija. (SF). Preuzeto 27. travnja 2017. s Kenyon Collegea: biology.kenyon.edu.
- Neurulation. (SF). Preuzeto 27. travnja 2017. s Wikipedije: en.wikipedia.org/wiki/Neurulation.
- Neurulation. (SF). Preuzeto 27. travnja 2017. s Boundless: limitless.com.
- Rosselli, M., Matute, E., i Ardila, A. (2010). Neuropsihologija razvoja djeteta. Meksiko, Bogota: Redakcija El Manual Moderno.
- Spin Bifida stranica s informacijama. (SF). Preuzeto 27. travnja 2017. iz Nacionalnih zavoda za neurološke poremećaje i moždani udar: ninds.nih.gov.
- Purves, D. (2008). Neuroznanost (3. izd.). Uredništvo Médica Panamericana.
