PROCEDURALNA MEMORIJA: VRSTE, FUNKCIONIRANJE I FIZIOLOGIJA - NEUROPSIHOLOGIJA - 2026

Proceduralne memorije ili instrumentalna je spremanje postupke, vještine ili motor ili kognitivne sposobnosti koji omogućuju ljudima da interakciju s okolinom.

To je vrsta nesvjesnog dugoročnog pamćenja i odražava način postupanja (motoričke sposobnosti). Na primjer: pisanje, vožnja bicikla, vožnja automobilom, sviranje instrumenta, među ostalim.

Memorijski sustavi uglavnom se dijele na dvije vrste: deklarativna memorija i nedeklarativna ili implicitna memorija. Prvo je ono koje pohranjuje informacije koje se mogu prenijeti verbalno, a koje se sastoje od svjesnog učenja.

S druge strane, druga vrsta je memorija koju je teško verbalizirati ili transformirati u slike. Unutar nje je proceduralna memorija. To se aktivira kada trebate izvršiti zadatak, a naučene funkcije su obično vještine koje su automatizirane.

Glavni supstrat mozga za proceduralno pamćenje je striatum, bazalni gangliji, premotorni korteks i mozak.

Razvoj procesne memorije događa se u većoj mjeri u djetinjstvu. I stalno se mijenja svakodnevnim iskustvima i praksama. Točno je da je u odrasloj dobi teže steći ove vrste vještina nego u djetinjstvu, jer to zahtijeva dodatni napor.

Koncept postupovne memorije

Proceduralno pamćenje sastoji se od navika, vještina i motoričkih sposobnosti koje motorni sustav usvaja i uključuje u svoje krugove. Da bi se stekla ova vrsta memorije, potrebno je dati nekoliko pokusa treninga koji omogućuju automatizaciju vještine.

Znanje napreduje nesvjesno i neprestano ga modulira iskustvo. Tako se tijekom života prilagođavaju ponovljenoj praksi.

U naprednijim fazama praksa kognitivne ili motoričke vještine čini preciznijima i bržim. To postaje navika, ponašanje koje se pokreće automatski.

Proceduralne vrste memorije

Čini se da postoje dvije vrste proceduralne memorije, s različitim glavnim mjestima u mozgu.

Prvi se odnosi na stjecanje navika i vještina. Odnosno, sposobnost razvijanja stereotipnih repertoara ponašanja, poput pisanja, kuhanja, sviranja klavira… Ova vrsta proceduralne memorije govori o ponašanju usmjerenim na ciljeve, a smještena je u prugastom sustavu mozga.

Drugi je puno jednostavniji sustav. Odnosi se na specifične senzimotorne prilagodbe, odnosno prilagođavanje naših refleksa ili razvijanje uvjetovanih refleksa.

To su prilagodbe tijela, koje omogućuju izvođenje finih i preciznih pokreta, kao i uvjetovani refleksi. Smještena je u moždanom sustavu.

Kako funkcionira proceduralna memorija?

Proceduralno pamćenje počinje se oblikovati rano kad naučite hodati, razgovarati ili jesti. Takve se vještine ponavljaju i ugrađuju na takav način da se obavljaju automatski. Nije potrebno svjesno razmišljati o tome kako izvesti takve motoričke aktivnosti.

Teško je reći kad ste naučili obavljati takve radnje. Obično se uče tijekom ranog djetinjstva i nastavljaju se nesvjesno izvoditi.

Za sticanje ovih vještina potrebna je obuka, iako je istina da obuka ne osigurava uvijek razvoj vještine. Možemo reći da je proceduralno učenje stečeno kad se ponašanje promijeni zahvaljujući obuci.

Očito, u našem mozgu postoje strukture koje kontroliraju početno učenje procesnih uspomena, njihovo kasno učenje i njihovu automatizaciju.

Podloga za mozak

Kad naučimo naviku, aktivira se područje našeg mozga zvano bazalni gangliji. Bazalni gangliji su potkortikalne strukture koje imaju višestruke veze s cijelim mozgom.

Konkretno, oni omogućuju razmjenu informacija između nižih područja mozga (poput moždanog stabljike) i viših područja (poput korteksa).

Čini se da ova struktura igra selektivnu ulogu u proceduralnom učenju navika i vještina. Sudjeluje i u drugim nedeklarativnim memorijskim sustavima, poput klasičnog ili operacijskog kondicioniranja.

Unutar bazalnih ganglija ističe se područje nazvano prošarano jezgro u stjecanju navika. Informacije prima od većine moždane kore, osim ostalih dijelova bazalnih ganglija.

Striatum je podijeljen na asocijativni striatum i senzimotorni striatum. Oboje imaju različite funkcije u učenju i automatizaciji vještina.

Rane faze procesnog učenja: asocijativni striatum

Kad smo u ranoj fazi procesnog učenja, aktivira se asocijativni striatum. Zanimljivo je da što se aktivnost treninga i učenja to područje smanjuje. Tako se, kada učimo voziti, aktivira asocijativni striatum.

Primjerice, u studiji Miyachi i sur. (2002), ustanovljeno je da, ako se asocijativni striatum privremeno inaktivira, nove sekvence pokreta ne bi se mogle naučiti. Međutim, ispitanici su mogli izvoditi već naučene motoričke obrasce.

Kasne faze proceduralnog učenja: senzimotorni striatum

U kasnijim fazama procesnog učenja aktivira se druga struktura: senzimotorni striatum. Ovo područje ima obrazac aktivnosti suprotan asocijativnom striatumu, odnosno aktivira se kad je vještina već stečena i automatski je.

Na ovaj način, kad je sposobnost vožnje dovoljno obučena i već je nešto automatsko, asocijativni striatum smanjuje svoju aktivnost dok se aktivira senzorimotorni striatum povećava.

Nadalje, otkriveno je da privremena blokada senzorimotornog strijama sprječava izvršenje naučenih sekvenci. Iako to ne prekida učenje novih vještina.

Međutim, čini se da postoji još jedan korak. Primijećeno je da, kada je zadatak već vrlo dobro naučen i automatiziran, neuroni senzimotornog striatuma prestaju reagirati.

Cerebralna kora i proceduralno pamćenje

Što se tada događa? Očito, kad se ponašanje dobro nauči, moždana kora (korteks) se uglavnom aktivira. Točnije područja motora i premotora.

Iako to, također, izgleda da ovisi o tome koliko je složen redoslijed naučenih pokreta. Dakle, ako su pokreti jednostavni, korteks se pretežno aktivira.

S druge strane, ako je redoslijed vrlo složen, neki neuroni senzimotornog strijama nastavljaju se aktivirati. Osim aktiviranja motornih i premotornih regija moždane kore kao potpora.

S druge strane, pokazalo se da dolazi do smanjenja aktivnosti područja mozga koja kontroliraju pažnju (prefrontalno i parietalno) kada obavljamo visoko automatizirane zadatke. Dok se, kao što je spomenuto, aktivnost povećava u motoričkim i premotornim područjima.

Cerebellum i proceduralno pamćenje

Cerebellum (plava)

Čini se da i mozak sudjeluje u proceduralnom pamćenju. Točnije, sudjeluje usavršavanjem i preciziranjem naučenih pokreta. Odnosno, daje nam više okretnosti u obavljanju svojih motoričkih sposobnosti.

Uz to, pomaže naučiti nove motoričke sposobnosti i učvrstiti ih kroz Purkinjejeve ćelije.

Limbički sustav i proceduralna memorija

Kao i u ostalim memorijskim sustavima, i limbički sustav igra važnu ulogu u proceduralnom učenju. To je zato što je povezano s procesima motivacije i emocija.

Iz tog razloga, kada smo motivirani ili zainteresirani za učenje zadatka, lakše ga učimo i ostaje nam u sjećanju duže.

Fiziološki mehanizmi

Pokazano je da se, kada steknemo učenje, mijenjaju veze i strukture uključenih neurona.

Na taj način, kroz niz procesa, naučene vještine počinju činiti dio dugoročne memorije koja se ogleda u reorganizaciji neuronskih krugova.

Određene sinapse (veze između neurona) su ojačane, a druge oslabljene, u isto vrijeme kada se dendritične bodlje neurona mijenjaju u veličini, produžujući se.

S druge strane, prisutnost dopamina je bitna za proceduralno pamćenje. Dopamin je neurotransmiter u živčanom sustavu koji ima više funkcija, uključujući povećanje motivacije i osjećaj nagrade. Osim što dopušta kretanje, i naravno, učenje.

To uglavnom olakšava učenje koje se događa zahvaljujući nagradama, na primjer, učenje pritiskom određenog gumba za dobivanje hrane.

procjena

Postoje različiti testovi pomoću kojih se može procijeniti procesna sposobnost pamćenja kod ljudi. Studije često koriste takve testove koji uspoređuju performanse između pacijenata s problemima pamćenja i zdravih ljudi.

Zadaci koji se najčešće koriste za procjenu proceduralne memorije su:

Vjerojatni zadatak prognoziranja vremena

U ovom zadatku mjeri se procesno kognitivno učenje. Sudioniku su predstavljene četiri različite vrste karata na kojima se pojavljuju različite geometrijske figure. Svaka karta predstavlja određenu vjerojatnost da će kiša ili zasjati.

U sljedećem koraku predmet se prikazuje s tri grupirane karte. To će se morati saznati je li, uzimajući podatke zajedno, vjerojatnije da će biti sunčano ili kišovito.

Nakon vašeg odgovora, ispitivač će vam reći je li odgovor bio točan ili ne. Stoga se sudionik u svakom pokusu postupno uči prepoznati koje su kartice povezane s većom vjerojatnošću sunca ili kiše.

Pacijenti s bazalnim ganglijskim nepravilnostima, poput onih s Parkinsonovom bolešću, ne uspijevaju postepeno naučiti ovaj zadatak, iako je njihova eksplicitna memorija netaknuta.

Sekventni test vremena reakcije

Ovaj zadatak ocjenjuje učenje nizova. U njemu su vizualni podražaji prikazani na ekranu, obično slova (ABCD…).Učesniku se kaže da pogleda položaj jednog od njih (na primjer, B).

Sudionik mora što prije pritisnuti jednu od četiri tipke, ovisno o tome gdje je ciljni podražaj. Koriste se lijevi srednji i kažiprst te desni kažiprst i srednji prst.

U početku su položaji slučajni, ali u sljedećoj fazi slijede određeni obrazac. Na primjer: DBCACBDCBA… Pacijent bi nakon nekoliko ispitivanja trebao naučiti potrebne pokrete i automatizirati ih.

Rotacijski zadatak potjere

Ovaj se zadatak vrši posebnim uređajem koji ima rotirajuću ploču. U jednom dijelu ploče nalazi se metalna točka. Sudionik mora štap postaviti u metalnu točku što je duže moguće, ne zaboravljajući da ploča izvodi kružne pokrete koji se moraju pridržavati.

Test zrcala

U ovom zadatku potrebna je dobra koordinacija ruku i oka. Procjenjuje sposobnost učenja specifičnih motoričkih vještina, poput pronalaska obrisa neke zvijezde. Međutim, za ovaj zadatak sudionik može vidjeti samo odraz slike koju crta u ogledalu.

Isprva su greške česte, ali nakon nekoliko ponavljanja, pokreti se kontroliraju promatranjem same ruke i crteža u ogledalu. U zdravih bolesnika radi se sve manje pogrešaka.

Spavanje i proceduralna memorija

Općenito je pokazano da se procesna memorija konsolidira izvanmrežnim postupkom. Odnosno, popravljamo instrumentalna sjećanja u razdobljima odmora između motoričkih treninga, posebno tijekom spavanja.

Stoga je primijećeno da se motorički zadaci znatno poboljšavaju kada se procjenjuju nakon intervala odmora.

To se događa s bilo kojom vrstom memorije. Nakon razdoblja prakse, odmaralo se korisno odmarati se tako da ono što ste naučili drži. Ti se učinci pojačavaju odmaranjem neposredno nakon razdoblja treninga.

Proceduralno pamćenje i svijest

Proceduralno pamćenje ima složene odnose sa sviješću. Ovu vrstu memorije tradicionalno nazivamo nesvjesnom memorijom koja ne uključuje napor.

Međutim, eksperimentalna istraživanja pokazala su da se aktiviranje neurona događa prije nego što se pojavi svjesno planiranje pokreta koji se mora izvesti.

Odnosno, svjesna želja da se pokrene pokret zapravo je "iluzija". Zapravo, prema različitim studijama, ponekad „svjesnost“ naših automatskih pokreta može negativno utjecati na izvršavanje zadatka.

Na taj način, kada postanemo svjesni svog slijeda pokreta, ponekad pogoršamo izvedbu i radimo više pogrešaka. Iz tog razloga, mnogi autori prije svega ističu da procesno pamćenje, kad je to već dobro uspostavljeno, ne zahtijeva pažnju ili nadzor nad samim radnjama da bi ih dobro provelo.

Poremećaji koji utječu na proceduralnu memoriju

Postoji skup i kortikalnih i potkortikalnih struktura koje interveniraju u različitim funkcijama proceduralne memorije. Selektivna lezija bilo kojeg od njih uzrokuje razne poremećaje u motoričkim funkcijama, poput paralize, apraksije, ataksije, drhtavice, koračnih pokreta ili distonija.

Bazalni gangliji

Mnoga su istraživanja analizirala patologije koje utječu na pamćenje s ciljem da se upoznaju vrste postojećih sjećanja i kako djeluju.

U tom su slučaju ispitane moguće posljedice koje mogu imati kvar bazalnih ganglija ili drugih struktura na učenje i obavljanje zadataka.

U tu se svrhu u raznim studijama koriste različiti testovi vrednovanja koji uspoređuju zdrave ljude i druge osobe s nekim oštećenjem proceduralne memorije. Ili bolesnici s oštećenjima procesne memorije i drugi bolesnici s oštećenjem druge vrste memorije.

Na primjer, kod Parkinsonove bolesti postoji deficit dopamina u striatumu i uočene su nepravilnosti u obavljanju određenih memorijskih zadataka. Problemi se mogu pojaviti i kod Huntington-ove bolesti, gdje postoji oštećenje na vezama između bazalnih ganglija i moždane kore.

Poteškoće će se pojaviti i kod pacijenata s oštećenjem mozga neke od moždanih struktura (npr. One nastale od moždanog udara).

Međutim, danas je točna uloga bazalnih ganglija u učenju kretanja pomalo kontroverzna.

Utvrđeno je da se tijekom motornog učenja kod zdravih sudionika aktiviraju određena područja mozga. Neki od njih bili su dorsolateralni prefrontalni korteks, dopunsko motoričko područje, prednji cingulatni korteks… kao i bazalni gangliji.

Međutim, kod Parkinsonovih bolesnika aktivirana su druga različita područja (poput cerebelije). Uz to, striatum i bazalni gangliji bili su neaktivni. Čini se da se nadoknada događa kortiko-cerebelarnim sustavom, budući da je kortiko-strijatalni put oštećen.

U bolesnika s ovom bolešću i s Huntingtonovom opažena je i veća aktivacija hipokampusa i talamičko-kortikalnih putova.

U drugoj su studiji procijenili bolesnike koji su pretrpjeli moždani udar koji su pogodili bazalne ganglije i uspoređivali ih sa zdravim sudionicima.

Otkrili su da pogođeni pacijenti učvršćuju motoričke sekvence sporije, potrebno je duže vremena za pružanje odgovora, a odgovori su manje precizni od onih zdravih sudionika.

Očito, autori u objašnjenjima navode da ove osobe imaju problema s dijeljenjem motoričkog niza na organizirane i koordinirane elemente. Njihovi su odgovori dezorganizirani i treba više vremena da se razrade.

Reference

1. Ashby, FG, Turner, BO, i Horvitz, JC (2010). Kortikalni i bazalni gangliji doprinose učenju navika i automatizmu. Trendovi kognitivnih znanosti, 14 (5), 208-215.
2. Boyd LA, Edwards JD, Siengsukon CS, Vidoni ED, Wessel BD, Linsdell MA (2009). Motnje u sekvenciranju motora umanjeno je zalaganjem bazalnih ganglija. Neurobiologija učenja i pamćenja, 35-44.
3. Carrillo-Mora, P. (2010). Memorijski sustavi: povijesni pregled, klasifikacija i trenutni pojmovi. Prvi dio: Povijest, taksonomija memorije, dugoročni memorijski sustavi: semantička memorija. Mentalno zdravlje, 33 (1), 85-93.
4. DECLARATIVNO (OBRAZLOŽENO) I PROCEDURALNO (IMPLICIT) SPOMENJE. (2010). Preuzeto iz Ljudske memorije: human-memory.net.
5. Diekelmann, S., & Born, J. (2010). Memorijska funkcija spavanja. Priroda recenzije Neuroscience, 11 (2), 114-126.
6. Eichenbaum, H. (2003). Kognitivna neuroznanost pamćenja. Barcelona: Ariel.
7. Marrón, EM, i Morales, JAP (2012). Osnove učenja i jezika (svezak 247). Uredništvo Uoc.
8. Miyachi, S. i sur. (2002) Diferencijalna aktivacija strijatalnih neurona majmuna u ranoj i kasnoj fazi proceduralnog učenja. Iskusni mozak Res. 146, 122–126.
9. Proceduralna memorija. (SF). Preuzeto 12. siječnja 2017. s Wikipedije.