FOTOSINTEZA: PROCES, ORGANIZMI, VRSTE, FAKTORI I FUNKCIJE - BIOLOGIJA - 2025

Fotosinteze je biološki proces u kojem je sunčeva svjetlost se pretvara u kemijsku energiju pohranjene u organskim molekulama. To je veza između sunčeve energije i života na zemlji.

Metabolički su biljke klasificirane kao autotrofe. To znači da hranu ne trebaju konzumirati da bi preživjeli, bili sposobni sami je proizvesti fotosintezom. Sve biljke, alge, pa čak i neke bakterije, su fotosintetski organizmi koje karakterizira zelena boja tkiva ili struktura.

Fotosinteza (lijevo) i disanje (desno). Slika desno snimljena s BBC-a

Taj se proces događa u organelama zvanim kloroplasti: membranski subcelijski odjeljci koji sadrže niz proteina i enzima koji omogućuju razvoj složenih reakcija. Pored toga, fizičko je mjesto na kojem se pohranjuje klorofil, pigment potreban da se dogodi fotosinteza.

Put koji ugljik prolazi tijekom fotosinteze, počevši od ugljičnog dioksida i završavajući molekulom šećera, poznat je s dopadljivim detaljima. Put je povijesno podijeljen na svjetlu i tamnu fazu, prostorno razdvojen u kloroplastu.

Svjetlosna faza se odvija u membrani tilakoida kloroplasta i uključuje raspad molekule vode na kisik, protone i elektrone. Potonji se prenose kroz membranu kako bi se stvorio rezervoar energije u obliku ATP-a i NADPH-a, koji se koriste u sljedećoj fazi.

Tamna faza fotosinteze odvija se u stromi kloroplasta. Sastoji se od pretvorbe ugljičnog dioksida (CO ₂) u ugljikohidrate, pomoću enzima Calvin-Bensonovog ciklusa.

Fotosinteza je ključni put za sve žive organizme na planeti, a služi kao izvor početne energije i kisika. Hipotetski, ako bi fotosinteza prestala raditi, dogodio bi se masovni izumiranje svih "viših" živih bića u samo 25 godina.

Povijesna perspektiva

Izvor: pixabay.com

Ranije se mislilo da biljke dobivaju hranu zahvaljujući humusu koji je prisutan u tlu, na sličan način kao i prehrana životinja. Te su misli dolazile od drevnih filozofa poput Empedokla i Aristotela. Pretpostavili su da se korijenje ponaša kao pupčani vrpci ili "usta" koja su hranila biljku.

Ta se vizija postupno mijenjala zahvaljujući napornom radu desetaka istraživača između sedamnaestog i devetnaestog stoljeća, koji su otkrili osnovu fotosinteze.

Promatranja procesa fotosinteze započela su prije otprilike 200 godina, kada je Joseph Priestley zaključio da je fotosinteza obratna stanična disanje. Ovaj je istraživač otkrio da sav kisik prisutan u atmosferi proizvodi biljke, fotosintezom.

Nakon toga počeli su se pojavljivati ​​čvrsti dokazi o potrebi da voda, ugljični dioksid i sunčeva svjetlost budu učinkoviti.

Početkom 19. stoljeća molekula klorofila prvi put je izolirana i bilo je moguće razumjeti kako fotosinteza dovodi do skladištenja kemijske energije.

Primjena pionirskih pristupa, poput stehiometrije razmjene plina, uspjela je identificirati škrob kao proizvod fotosinteze. Nadalje, fotosinteza je bila jedna od prvih tema u biologiji koja se proučavala korištenjem stabilnih izotopa.

Jednadžba fotosinteze

Formula fotosinteze

Opća jednadžba

Kemijski, fotosinteza je redoks reakcija gdje se neke vrste oksidiraju i daju svoje elektrone drugim reduciranim vrstama.

Opći proces fotosinteze mogu se sažeti u sljedeće jednadžbe: H ₂ O + svjetlo + CO ₂ → CH ₂ O O + _2. Kada se termin CH ₂ O (šestina molekula glukoze) odnosi se na organski spojevi nazvani šećeri koje će biljka koristiti kasnije, poput saharoze ili škroba.

Svijetla i tamna faza

Ovu jednadžbu možemo raščlaniti na dvije konkretnije jednadžbe za svaku fazu fotosinteze: svjetlosnu i tamnu fazu.

Svjetlosnu fazu predstavljamo kao: 2H ₂ O + svjetlost → O2 + 4H ⁺ + 4e ^-. Slično tome, tamna faza uključuje sljedeće odnos: CO ₂ + 4H ⁺ + 4E- → CH ₂ O H + ₂ O.

Δ

Slobodna energija (Δ G °) za ove reakcije je: +479 kJ · mol ^- 1, +317 kJ · mol ^-1, i +162 kJ · mol ^-1. Kako sugerira termodinamika, pozitivni znak ovih vrijednosti pretvara se u energetsku potrebu i naziva se endergonski proces.

Gdje fotosintetski organizam nabavlja tu energiju za reakcije? Od sunčeve svjetlosti.

Treba napomenuti da je, za razliku od fotosinteze, aerobno disanje ekstrogonski proces - u ovom slučaju vrijednost ΔG ° popraćena je negativnim predznakom - gdje energiju koju oslobađa organizam koristi. Stoga, jednadžba: CH ₂ O O + ₂ → CO ₂ + H ₂ O.

Gdje se to događa?

U većini biljaka glavni organ u kojem se odvija proces je list. U tim tkivima nalazimo male okruglaste strukture, nazvane stomate, koje kontroliraju ulaz i izlaz plinova.

Stanice koje čine zeleno tkivo mogu imati do 100 kloroplasta u sebi. Ti su odjeljci strukturirani od dvije vanjske membrane i vodene faze koja se naziva stroma u kojoj je smješten treći membranski sustav: tilakoid.

Postupak (faze)

Faza svjetlosti

Fotosinteza započinje hvatanjem svjetlosti pomoću najobilnijeg pigmenta na planeti Zemlji: klorofila. Apsorpcija svjetlosti rezultira pobudom elektrona u višem energetskom stanju - na taj način pretvara energiju iz sunca u potencijalnu kemijsku energiju.

U tilakoidnoj membrani fotosintetski pigmenti su organizirani u fotocentre koji sadrže stotine molekula pigmenta koji djeluju kao antena koja apsorbira svjetlost i prenosi energiju u molekulu klorofila, nazvanu "reakcijski centar".

Reakcijski centar sastoji se od transmembranskih proteina vezanih na citokrom. To prenosi elektrone drugim molekulama u lancu transporta elektrona kroz niz membranskih proteina. Ovaj fenomen je povezan sa sintezom ATP-a i NADPH-a.

Proteini koji su uključeni

Proteini su organizirani u različite komplekse. Dvije od njih su fotosustavi I i II, koji su odgovorni za apsorpciju svjetlosti i prijenos u reakcijski centar. Treću skupinu čine citohromski bf kompleks.

Energija proizvedena gradijentom protona koristi četvrtu kompleksnu ATP sintazu koja spaja protok protona sa ATP sintezom. Imajte na umu da je jedna od najrelevantnijih razlika u pogledu disanja ta što se energija ne pretvara samo u ATP, već i u NADPH.

Photosystems

Fotosustav I sastoji se od molekule klorofila s vrhom apsorpcije od 700 nanometara, zbog čega se naziva P ₇₀₀. Slično tome, apsorpcijski vrh fotosistema II iznosi 680, a skraćeno P ₆₈₀.

Zadaća fotosistema I je proizvodnja NADPH-a, a fotosustava II sinteza ATP-a. Energija koju koristi fotosistem II dolazi od raspada molekule vode, oslobađanja protona i stvaranja novog gradijenta preko membrane tilakoida.

Elektroni dobiveni raspadom prenose se u masno topivi spoj: plastokinon, koji prenosi elektrone iz fotosistema II u kompleks citohroma bf, stvarajući dodatno pumpanje protona.

Iz fotosistema II, elektroni se kreću u plastocijanin i foto sustav I, koji koristi visokoenergetske elektrone za smanjenje NADP ⁺ u NADPH. Elektroni na kraju dospijevaju do ferodoksina i stvaraju NADPH.

Ciklički tok elektrona

Postoji alternativni put gdje ATP sinteza ne uključuje NADPH sintezu, uglavnom za opskrbu energijom potrebnih metaboličkih procesa. Stoga odluka hoće li generirati ATP ili NADPH ovisi o trenutnim potrebama stanice.

Ova pojava uključuje sintezu ATP-a pomoću foto-sustava I. Elektroni se ne prenose u NADP ⁺, već u kompleks citohroma bf, stvarajući gradijent elektrona.

Plastocijanin vraća elektrone u foto sustav I, završavajući transportni ciklus i ubacujući protone u kompleks citokroma bf.

Ostali pigmenti

Klorofil nije jedini pigment koji biljke imaju, postoje i takozvani "pomoćni pigmenti", uključujući karotenoide.

U svjetlosnoj fazi fotosinteze dolazi do stvaranja elemenata potencijalno štetnih za stanicu, poput "singletnog kisika". Karotenoidi su odgovorni za sprečavanje stvaranja spoja ili sprječavanje oštećenja tkiva.

Ovi pigmenti su ono što opažamo u jesen, kada lišće izgubi svoju zelenu boju i poživi žuto ili narančasto, budući da biljke razgrađuju klorofil da bi dobili dušik.

Tamna faza

Cilj ovog početnog procesa je korištenje sunčeve energije za proizvodnju NADPH (nikotinamid-adenin-dinukleotid-fosfat ili "smanjenje snage") i ATP (adenosin trifosfat, ili "energetska valuta stanice"). Ti će se elementi koristiti u mračnoj fazi.

Prije nego što opišemo biokemijske korake koji su uključeni u ovu fazu, potrebno je pojasniti da, iako je njegovo ime "mračna faza", ne mora se nužno pojaviti u potpunom mraku. Povijesno se termin pokušao odnositi na neovisnost svjetla. Drugim riječima, faza se može dogoditi u prisutnosti ili odsutnosti svjetla.

Međutim, kako faza ovisi o reakcijama koje se događaju u svjetlosnoj fazi - koja zahtijeva svjetlost - ispravno je ove niz koraka nazvati reakcijama ugljika.

Calvin ciklus

U ovoj se fazi događa Calvin ciklus ili put s tri ugljika, biokemijski put koji je 1940. godine opisao američki istraživač Melvin Calvin. Otkriće ciklusa dobio je Nobelovu nagradu 1961. godine.

Općenito, tri temeljna stadija ciklusa opisani podataka: karboksilacija CO ₂ akceptora, redukcija 3-fosfoglicerata i regeneracija CO ₂ akceptora.

Ciklus započinje ugradnjom ili "fiksiranjem" ugljičnog dioksida. Smanjuje ugljikohidrate ugljikohidratima, dodavanjem elektrona i koristi NADPH kao reducirajuću snagu.

U svakom koraku ciklusu treba se ugraditi molekula ugljičnog dioksida, koja reagira s ribuloza bisfosfatom, stvarajući dva tri ugljikova spoja koja će se reducirati i regenerirati molekula ribuloze. Tri kruga ciklusa rezultiraju molekulom gliceralhid fosfata.

Stoga je za stvaranje šećera s ugljikom poput glukoze potrebno šest ciklusa.

Fotosintetski organizmi

Fotosintetska sposobnost organizama pojavljuje se u dvije domene, koje čine bakterije i eukarioti. Na temelju tih dokaza, pojedinci koji obuhvaćaju područje arheje lišeni su ovog biokemijskog puta.

Fotosintetski organizmi pojavili su se prije otprilike 3,2 do 3,5 milijardi godina kao strukturirani stromatoliti slični modernim cijanobakterijama.

Logično je da se fotosintetski organizam ne može prepoznati kao takav u zapisu o fosilima. Međutim, zaključivanje se može obaviti uzimajući u obzir njegovu morfologiju ili geološki kontekst.

U odnosu na bakterije, čini se da je sposobnost preuzimanja sunčeve svjetlosti i pretvaranja u šećere široko rasprostranjena u raznim Phyla-ima, iako se ne čini da postoji očigledan evolucijski obrazac.

Najprimitivnije fotosintetske stanice nalaze se u bakterijama. Imaju pigment bakterioklorofil, a ne dobro poznati zeleni biljni klorofil.

Fotosintetske bakterijske grupe uključuju cijanobakterije, protobakterije, zelene sumporne bakterije, čvrste frakcije, nitaste anoksične fototrofe i acidobakterije.

Što se tiče biljaka, sve one imaju mogućnost fotosinteze. Zapravo je to najznačajnije obilježje ove skupine.

Vrste fotosinteze

Oksigenska i anoksigena fotosinteza

Fotosinteza se može klasificirati na različite načine. Prva klasifikacija uzima u obzir ako organizam koristi vodu za smanjenje ugljičnog dioksida. Dakle, imamo kisikove fotosintetske organizme, koji uključuju biljke, alge i cijanobakterije.

Suprotno tome, kada tijelo ne koristi vodu, oni se nazivaju anoksigeni fotosintetski organizmi. U ovu skupinu spadaju zelene i ljubičaste bakterije, na primjer rodovi Chlorobium i Chromatium, koji koriste sumpor ili vodikov plin za smanjenje ugljičnog dioksida.

Te bakterije nisu sposobne pribjegavati fotosintezi u prisutnosti kisika, potrebno im je anaerobno okruženje. Stoga, fotosinteza ne dovodi do stvaranja kisika - otuda i naziv „anoksigeni“.

Vrste metabolizama C

Fotosinteza se također može klasificirati na temelju fizioloških prilagodbi biljaka.

U fotosintetskim eukariotima, smanjenje CO _{2 koji} dolazi iz atmosfere u ugljikohidrate događa se u Calvin ciklusu. Taj proces započinje enzimom rubisco (ribuloza-1,5-bisfosfat karboksilaza / oksigenaza), a prvi stabilni spoj je 3-fosfoglicerinska kiselina, s tri ugljika.

Pod uvjetima toplinskog stresa, pod nazivom visokog zračenja ili suše je rubisco enzim ne može razlikovati između O ₂ i CO ₂. Taj fenomen znatno smanjuje učinkovitost fotosinteze i naziva se fotorespiracija.

Iz tih razloga postoje biljke s posebnim fotosintetskim metabolizmima koji im omogućuju da izbjegnu ovu neugodnost.

C4 metabolizam

Metabolizam tipa C ₄ ima za cilj koncentrirati ugljični dioksid. Prije rubisco djeluje, C ₄ biljke izvesti prvi karboksilaciju po PEPC.

Imajte na umu da postoji prostorno odvajanje između dvije karboksilacije. C ₄ biljke odlikuju imaju „Kranz” ili kruna anatomije, formirana mezofil stanice i fotosinteze, za razliku od tih stanica u normalnim ili C ₃ fotosinteze.

U tim ćelijama dolazi do prve karboksilacije pomoću PEPC, dajući kao proizvod oksaloacetat, koji se reducira u malat. To se širi u omotač, gdje se događa proces dekarboksilacije, stvarajući CO ₂. Ugljični dioksid koristi se u drugoj karboksiliji usmjerenoj rubiskom.

CAM fotosinteza

CAM fotosinteza ili kiseli metabolizam crassulaceae prilagodba je biljaka koje žive u izrazito suhim klimama i tipično je za biljke poput ananasa, orhideja, karanfila.

Asimilacija ugljičnog dioksida u CAM biljkama događa se u noćnim satima, jer će gubitak vode zbog otvaranja stomaka biti manji nego danju.

CO ₂ kombinira s PEP, reakcija katalizirana PEPC, tvore jabučne kiseline. Ovaj se proizvod čuva u vakuolama koje svoj sadržaj otpuštaju u jutarnjim satima, zatim se dekarboksilira i CO ₂ uspijeva ugraditi u Calvin ciklus.

Čimbenici koji sudjeluju u fotosintezi

Među okolišnim čimbenicima koji interveniraju u učinkovitosti fotosinteze ističu se: sadašnja količina CO ₂ i svjetlost, temperatura, akumulacija fotosintetskih proizvoda, količina kisika i dostupnost vode.

Čimbenici za biljku također igraju temeljnu ulogu, poput dobi i statusa rasta.

Koncentracija CO ₂ u okolini je niska (ne prelazi 0,03% volumena), stoga svaka minimalna varijacija ima značajne posljedice na fotosintezu. Uz to, biljke imaju samo 70 do 80% prisutnog ugljičnog dioksida.

Ako ne postoje ograničenja od strane ostalih spomenutih varijabli, otkrivamo da će fotosinteza ovisiti o raspoloživoj količini CO ₂.

Slično tome, intenzitet svjetlosti je presudan. U okruženjima slabog intenziteta proces disanja će nadmašiti fotosintezu. Zbog toga je fotosinteza mnogo aktivnija u satima kada je sunčev intenzitet visok, poput prvih jutarnjih sati.

Neke biljke mogu biti pogođene više od drugih. Na primjer, krmna trava vrlo je neosjetljiva na temperaturu.

Značajke

Fotosinteza je vitalni proces za sve organizme na planeti Zemlji. Taj je put odgovoran za podršku svih oblika života, jer je izvor kisika i osnova svih postojećih trofičkih lanaca, jer olakšava pretvaranje solarne energije u kemijsku energiju.

Drugim riječima, fotosinteza stvara kisik koji udišemo - kao što je spomenuto gore, taj element je nusproizvod procesa - i hranu koju svakodnevno konzumiramo. Gotovo svi živi organizmi koriste organske spojeve dobivene iz fotosinteze kao izvor energije.

Imajte na umu da su aerobni organizmi sposobni izvlačiti energiju iz organskih spojeva dobivenih fotosintezom samo u prisutnosti kisika - koji je ujedno i proizvod procesa.

Zapravo je fotosinteza sposobna pretvoriti povećani broj (200 milijardi tona) ugljičnog dioksida u organske spojeve. Što se tiče kisika, proizvodnja se procjenjuje na 140 milijardi tona.

Pored toga, fotosinteza nam pruža većinu energije (otprilike 87% toga) koju čovječanstvo koristi za preživljavanje, u obliku fosiliziranih fotosintetskih goriva.

Evolucija

Prvi fotosintetski oblici života

U svjetlu evolucije čini se da je fotosinteza izuzetno drevni proces. Postoji velika količina dokaza koji podrijetlo ovog puta postavljaju uz pojavu prvih oblika života.

Što se tiče podrijetla eukariota, postoje nevjerojatni dokazi koji predlažu endosimbiozu kao najvjerojatnije objašnjenje procesa.

Dakle, organizmi koji podsjećaju na cijanobakterije mogli bi postati kloroplasti, zahvaljujući endosimbiotskim odnosima s većim prokariotima. Iz tog razloga, evolucijsko podrijetlo fotosinteze nastaje u bakterijskoj domeni i može se distribuirati zahvaljujući masivnim i ponavljajućim događajima horizontalnog prijenosa gena.

Uloga kisika u evoluciji

Nema sumnje da je pretvorba energije svjetlosti kroz fotosintezu oblikovala trenutno okruženje planete Zemlje. Fotosinteza, promatrana kao inovacija, obogatila je atmosferu kisikom i revolucionirala energiju životnih oblika.

Kada su ispuštanje O2 _započeli prvi fotosintetski organizmi, on se vjerojatno otopio u vodi oceana, sve dok nije zasićen. Pored toga, kisik je mogao reagirati s željezom, taloživši se u obliku željeznog oksida, koji je trenutno neprocjenjiv izvor minerala.

Višak kisika doplivao je do atmosfere, da bi se konačno koncentrirao tamo. Ovaj masivni porast koncentracije O ₂ ima važne posljedice: oštećenje bioloških struktura i enzima, osuđujući mnoge skupine prokariota.

Suprotno tome, druge su skupine bile izložene prilagodbama za život u novom okruženju bogatom kisikom u obliku fotosintetskih organizama, vjerojatno drevnih cijanobakterija.

Reference

1. Berg, JM, Stryer, L., i Tymoczko, JL (2007). Biokemija. Preokrenuo sam se.
2. Blankenship, RE (2010). Rana evolucija fotosinteze. Fiziologija biljaka, 154 (2), 434–438.
3. Campbell, A, N., & Reece, JB (2005). Biologija. Panamerican Medical Ed.
4. Cooper, GM i Hausman, RE (2004). Stanica: Molekularni pristup. Medicinska naklada.
5. Curtis, H., i Schnek, A. (2006). Poziv na biologiju. Panamerican Medical Ed.
6. Curtis, H., i Schnek, A. (2008). Curtis. Biologija. Panamerican Medical Ed.
7. Eaton-Rye, JJ, Tripathy, BC i Sharkey, TD (ur.). (2011). Fotosinteza: biologija plastida, pretvorba energije i asimilacija ugljika (Vol. 34). Springer Science & Business Media.
8. Hohmann-Marriott, MF, i Blankenship, RE (2011). Evolucija fotosinteze. Godišnji pregled biljne biologije, 62, 515-548.
9. Koolman, J., i Röhm, KH (2005). Biokemija: tekst i atlas. Panamerican Medical Ed.
10. Palade, GE, i Rosen, WG (1986). Stanična biologija: temeljna istraživanja i primjene. Nacionalne akademije.
11. Posada, JOS (2005). Temelji za uspostavu pašnjaka i krmnih kultura. Sveučilište Antioquia.
12. Taiz, L., i Zeiger, E. (2007). Fiziologija biljaka. Sveučilište Jaume I.