- Faze embrionalnog razvoja
- - 1. tjedan
- oplodnja
- - Prolazak spermatozoida kroz corona radiata : sperma mora proći kroz sloj stanica koji okružuje zreli jajnik, poznat kao corona radiata.
- - Penetracija zona pellucida: između corona radiata i stanične membrane jajnika postoji područje zvano "zona pellucida", koje je sastavljeno od nitastih glikoproteina i koje također okružuje žensku gametu. Spermija proizvodi specifične proteolitičke enzime kako bi mogao prijeći ovo područje.
- - Fuzija membrana : kad sperma konačno dođe u kontakt sa ženskom gamičnom stanicom, obje se plazma membrane spajaju, a glava i rep sperme ulaze u citosolnu regiju jajašca.
- - kulminacija druge mejotičke podjele jajovoda i stvaranje ženskog pronukleusa : jajolik se nalazi u "mejotičkom zastoju" i ostavlja ga kroz signalne kaskade koje pokreću ulazak sperme, formirajući ženski pronukleus, s opterećenjem haploidnog kromosoma (n).
- - Formiranje muškog pronukleusa : jednom unutra, rep sperme se razgrađuje, ali njegova jezgra se povećava, formirajući muški pronukleus identičan ženskom, također s haploidnim kromosomskim opterećenjem.
- - Formiranje zigote : ovaj proces se događa kada se dva pronukleusa spajaju i tvore stanicu koja ima polovicu kromosoma jednog roditelja, a drugu polovinu drugog, vraćajući diploidni naboj (2n). U ovom trenutku, homologni kromosomi oba roditelja razmjenjuju materijal, rekombinirajući.
- Segmentacija zigote
- Morulation
- Blastulation
- - 2. tjedan
- Stvaranje "ekstra-embrionalnih" struktura
- - 3. tjedan
- gastrulacije
- - tjedni 4 do 8
- Savijanje embrija
- Faze razvoja fetusa
- Tjedni od 9 do 12
- Tjedni 13-16
- Tjednima 17-20
- Tjedni od 21 do 25
- Tjedni od 26 do 29
- 30. do 34. tjedan
- Tjedan od 35 do 38
- Reference
Embrionalni i fetalni razvoj je proces kojim se cijeli pojedinci formiraju iz stanica s dva roditelja: otac i majka; odgovara svim koracima koji slijede oplodnjom jajašca spermom, sve do rođenja.
Grana medicinske znanosti koja je odgovorna za analizu ovih procesa poznata je kao " embriologija", a njezino je proučavanje počelo manje ili više 1651. godine, kada je znanstvenik po imenu Harvey shvatio da svi pojedinci potječu iz "jajašca",

Reprezentativni dijagram tri tromjesečja ljudskog fetalnog razvoja (Izvor: Mhuerth01 putem Wikimedia Commons)
Međutim, glavni napredak u embriologiji dogodio se sve do pojave evolucijskih koncepcija Lamarcka i Darwina u 19. stoljeću, jer su prije toga ta znanost bila podržana „preformističkim“ idejama mnogih znanstvenika.
Prema embriolozima (znanstvenicima koji su zaduženi za proučavanje embriologije), ljudski je razvoj podijeljen na prenatalni i postnatalni period koji se, kako njihova imena govore, događaju prije i nakon rođenja.
Embrionalni i fetalni razvoj odgovaraju prenatalnom razdoblju i to je skup događaja u kojima se događaju najdrastičnije i najvažnije promjene u razvoju, jer se oplođena stanica zvana zigota pretvara u izuzetno složen višećelijski organizam.
Utvrđeno je da se najočitije ili najvidljivije promjene događaju između trećeg i osmog tjedna embrionalnog razdoblja, dok tijekom razvoja fetusa dolazi do rasta i diferencijacije samih tkiva i organa.
Ključni procesi koji se događaju tijekom embrionalnog i fetalnog razvoja sastoje se od višestrukih događaja diobe stanice, migracije i programirane stanične smrti, kao i redoslijeda stanica i složene razmjene informacija između stanica.
Faze embrionalnog razvoja
Embrionalni razvoj bilo koje životinje započinje oplodnjom jajašca spermom, koja su spolne ćelije (gamete) ženki i mužjaka.

Sperma koja oplođuje jajašce
Kod ljudi se taj proces događa tijekom prva 3 mjeseca (ili prvih 8 tjedana) gestacije, nakon čega se embrij smatra plodom i, stoga, prolazi kroz karakterističan fetalni razvoj.
- 1. tjedan

Dijagram procesa oplodnje kod ljudi (Izvor: Ttrue12 od Ortisa prijevoda putem Wikimedia Commons)
Tijekom prvog tjedna gestacije odvijaju se procesi oplodnje i formiranja zigota; U tom razdoblju dolazi i do segmentacije ove stanice, stvarajući morulu i blastulu.
oplodnja
Proces oplodnje sastoji se od niza sekvencijalnih događaja koji su opisani od prvog kontakta gameta do fuzije njihovih jezgara. Ti se događaji mogu navesti na sljedeći način:
- Prolazak spermatozoida kroz corona radiata: sperma mora proći kroz sloj stanica koji okružuje zreli jajnik, poznat kao corona radiata.
- Penetracija zona pellucida: između corona radiata i stanične membrane jajnika postoji područje zvano "zona pellucida", koje je sastavljeno od nitastih glikoproteina i koje također okružuje žensku gametu. Spermija proizvodi specifične proteolitičke enzime kako bi mogao prijeći ovo područje.
Napomena: jednom kad sperma uspije "otopiti" zonu pellucida i dospjeti do jajašca, formira se ono što su embriolozi nazvali "reakcijskom zonom", što ovu stanicu čini nepropusnom za ostale sperme.
- Fuzija membrana: kad sperma konačno dođe u kontakt sa ženskom gamičnom stanicom, obje se plazma membrane spajaju, a glava i rep sperme ulaze u citosolnu regiju jajašca.
- kulminacija druge mejotičke podjele jajovoda i stvaranje ženskog pronukleusa: jajolik se nalazi u "mejotičkom zastoju" i ostavlja ga kroz signalne kaskade koje pokreću ulazak sperme, formirajući ženski pronukleus, s opterećenjem haploidnog kromosoma (n).
- Formiranje muškog pronukleusa: jednom unutra, rep sperme se razgrađuje, ali njegova jezgra se povećava, formirajući muški pronukleus identičan ženskom, također s haploidnim kromosomskim opterećenjem.
- Formiranje zigote: ovaj proces se događa kada se dva pronukleusa spajaju i tvore stanicu koja ima polovicu kromosoma jednog roditelja, a drugu polovinu drugog, vraćajući diploidni naboj (2n). U ovom trenutku, homologni kromosomi oba roditelja razmjenjuju materijal, rekombinirajući.
Segmentacija zigote
Kad se formira zigota, tj. Kada se dogodila oplodnja i obnovi kromosomsko opterećenje, pokreću se sekvencijalne mitotičke podjele koje postižu porast broja stanica (blastomeres).
Podjela uključuje smanjenje veličine stanica, ali ne i povećanje volumena, i događa se dok se jaje kreće kroz jajovode prema maternici. Taj proces započinje oko 30 sati nakon oplodnje.
Morulation
Kad mitotičke podjele dovrše oko 12 ili 32 stanice (više ili manje na dan 3 nakon oplodnje), one se "kompaktno" zahvaćaju adhezijskim događajima posredovanim površinskim glikoproteinima i tvore "morulu" (zbog svoje morfološke sličnosti s voćem).
Ova je morula okružena linijom stanica poznatih kao trofoblastične stanice koje su kasnije koje će formirati placentu.
Blastulation
Uzastopne podjele blastomera morule stvaraju neku vrstu šupljine, blastocele, zbog čega je rezultirajuća struktura poznata kao "blastula" ili "blastocista". Ta se struktura formira 4. dana nakon oplodnje i kad morula dosegne maternicu.
- 2. tjedan
Tijekom drugog tjedna, u blastocisti se počinju razlikovati dvije linije stanica, a svaka dolazi iz staničnih linija koje potiču iz dviju stanica koje su produkt prve podjele zigote.
Jedna od staničnih linija čini periferu blastociste i ona koja će kasnije stvoriti placentu, ovaj sloj je poznat i kao trofektoderma.
Unutarnja stanična linija, koja okružuje blastocelsku šupljinu, odgovara stanicama tvorbe organa embrija koji se formiraju; u nekim je knjigama ovaj sloj stanica poznat kao embrioblastema ili embrioblast.
Između 6. i 10. dana kada se spomenuti blastocist pridržava epitela endometrija, u maternici, i tamo se trofektoderm (poznat i kao trofoblast) razmnožava i diferencira u slojeve citotrofoblasta (unutarnji) i sinctiotrofoblast (vanjski).
Svi ti procesi su praćeni obilnim staničnim podjelama i migracijama, pored staničnih staničnih adhezija ili interakcija koje omogućavaju stvaranje navedenih slojeva.
Stvaranje "ekstra-embrionalnih" struktura
Drugi tjedan embrionalnog razvoja ključan je za stvaranje struktura izvedenih iz trofektoderme, tj. "Ekstraembrionalnih" struktura, koje su: amnionska šupljina, pupčana vezikula i korionski metak.
- 3. tjedan
Treći tjedan karakterizira diferencijacija triju klijavih sloja zametaka tijekom gastrulacije; razvojem notochorda.
gastrulacije
Blastomere blastociste nastavljaju se dijeliti u tvorbu gastrule, procesom poznatim kao gastrulacija. U ovoj fazi embrionalnog razvoja počinju se formirati temeljni embrionalni "slojevi".
Gastrulacija također uključuje obilnu staničnu migraciju, kao i njihovo nakupljanje i segregaciju. Gastrula se sastoji od vanjskog sloja, ektoblasta ili ektoderme, srednjeg sloja ili mesoblasta ili mezoderma, te od unutarnjeg sloja, endoblasta ili endoderme.
Na kraju trećeg tjedna embrij ima izgled spljoštenog, ovalnog diska u kojem je već formiran notoord između ektoderme i endoderme. Notohord je primordijalna os embrija, oko koje se formira aksijalni kostur, to jest "proto-kralježak".
Isto tako, u ovoj se fazi u ektodermi formiraju neuronske ploče, živčani nabori i neuralna cijev, koji odgovaraju primordijumu središnjeg živčanog sustava. Primardijal kardiovaskularnog sustava također je prikazan tijekom trećeg tjedna.
- tjedni 4 do 8
Glavne unutarnje i vanjske strukture formiraju se između četvrtog i osmog tjedna embrionalnog razvoja. Tijekom tih tjedana odvijaju se procesi rasta, morfogeneze i diferencijacije tkiva i organa.

Zametak od 7-9 tjedana
Ti su procesi fino regulirani i kontrolirani, posebno uzorcima ekspresije gena stanica koji su dio predmetnih zametnih slojeva, koji u određenoj mjeri ovise o svojstvima okoliša.

Pojava embrija na kraju drugog mjeseca gestacije (Izvor: dr. Dennis M DePace putem Wikimedia Commonsa)
Savijanje embrija
Tjelesni oblik embrija potječe od nakupljanja trilaminarnog, ovalnog i diskoidnog embrija koji se formirao tijekom trećeg tjedna. Taj se proces događa u srednjoj i vodoravnoj ravnini iste i nakon toga zametak raste relativno brzo.
U procesu presavijanja primordija mozga formiraju se ždrijelo, jednjak i donji dišni sustav. Dio endodermalnog sloja koristi se za stvaranje stražnjeg crijeva, silaznoga crijeva i rektuma.
Faze razvoja fetusa
Iako se progresija od embrija do fetusa događa postupno, razlika je nužna za potvrdu da su kod fetusa prepoznate strukture rastućeg čovjeka jer su glavni organi i tjelesni sustavi već formirani.
Fetalno razdoblje započinje u devetom tjednu gestacije. Između devetog i dvanaestog tjedna rast fetusa se ubrzava, ali ostaje nesrazmjeran odnos tijela i glave.
Tjedni od 9 do 12
Tijekom devetog tjedna, odlika su: vrlo široko lice, raširenih očiju, spojenih kapaka i "uvijenih" ušiju. Noge su kratke, a bedra relativno mala. Na sljedećoj slici možete vidjeti zametak u 9. tjedna gestacije:

Do kraja devetog tjedna vanjski se genitalije ne razlikuju među dječacima i djevojčicama. U fetusu od devet tjedana, jetra je glavno mjesto za stvaranje crvenih krvnih stanica (eritropoeza), a tijekom tog vremena počinje se formirati urin.
Do trenutka kada fetus dosegne dvanaesti tjedan, u kosturu lubanje i dugim kostima pojavljuju se primarni centri okoštavanja. Nadalje, u ovom razdoblju gornji udovi dostižu svoju relativnu definitivnu duljinu, ali donji se udovi još uvijek moraju razvijati.
Tjedni 13-16
Između ovih tjedana, rast se još više ubrzava i postaje sve očitiji. Na kraju 16 tjedana tijelo dobiva veličinu proporcionalniju veličini glave, a donji udovi dostižu odgovarajuću duljinu.
Između ta 3 tjedna započinje istinska okoštavanje kostura i razvoj kostiju može se primijetiti na ultrazvuku. Do 14. tjedna mogu se vidjeti spori pokreti očiju i određuje se i uzorak vlasišta.
Od ovog se tjedna može odrediti spol, jer se u ženki razlikuju jajnici i primordijalne klice. Pored toga, oči se više ne nalaze anterolateralno i raspoređene su u prednjem dijelu lica.
Uši su također smještene u njihov posljednji položaj sa strane glave.
Tjednima 17-20
Brzina rasta lagano usporava od 17. tjedna nadalje, ali tijekom tog vremenskog intervala pokreti fetusa počinju postajati vidljivi.
Između 17. i 20. tjedna, koža ploda prekrivena je zaštitnom voštanom supstancom koja se naziva „voštani verniks“, a također i tankim slojem dlačica (lanugo) koji pridonosi adheziji verniksa na kožu.
Za to vrijeme obrve i kosa postaju vidljivi i smeđa mast se počinje odlagati, što sudjeluje u proizvodnji topline.
Tjedni od 21 do 25
Fetus, s naboranom i ružičastom kožom, počinje dobivati na težini. Ima brze pokrete očiju, a pluća mu počinju proizvoditi plućnu površinski aktivnu tvar. Nokti se obično pojavljuju tijekom 24. tjedna.
Tjedni od 26 do 29
Do kraja ova tri tjedna fetus već ima dovoljno razvijen plućni sustav za obavljanje razmjene plinova.
Oči su otvorene, kosa se razvila, a nokti na noktima su također vidljivi. Pored toga, fetus povećava sintezu bijele masti, što rezultira dobitkom tjelesne mase.
Na kraju 28. tjedna koštana srž preuzima proizvodnju crvenih krvnih zrnaca, koja su se prije pojavila u slezeni i prije nje, u jetri.
30. do 34. tjedan
U 30. tjednu dokumentiran je razvoj pupilarnog refleksa ili, što je isto, promjena promjera zjenice kao reakcija na svjetlost. U to vrijeme postotak tjelesne masti je viši od 7%, a ekstremiteti fetusa izgledaju skupo.
Tjedan od 35 do 38
Od ovog trenutka smatra se da je trudnoća u razdoblju prekida. Fetuzi rođeni prijevremeno, od 26. tjedna, imaju šansu preživjeti uz medicinsku pomoć, ali od 35. tjedna nadalje, oni su manje ugroženi.
Za određivanje dobi fetusa tijekom ovog razdoblja koriste se obilježja poput odnosa između opsega glave i trbuha ili duljine stopala.
U 38. tjednu trudnoća se već razmišlja. Za to vrijeme postotak tjelesne masti iznosi otprilike 16%, a prsa i pektoral se blago iskaču kod dječaka i djevojčica.
Reference
- Houillon, C. (2013). Embryologie. Springer-Verlag.
- Moore, K., Persaud, T., i Torchia, M. (2016). Čovjek u razvoju. Klinički orijentirana embriologija (10. izd.). Philadelphia, Pennsylvania: Elsevier.
- Solomon, E., Berg, L., & Martin, D. (1999). Biologija (5. izd.). Philadelphia, Pennsylvania: Saunders College Publishing.
- Hill, M. (2019). Embriologija. Preuzeto 24. listopada 2019. s www.embryology.med.unsw.edu.au/embryology/index.php/Embryonic_Development
- Hill, M. (2019). Embriologija. Preuzeto 24. listopada 2019. s www.embryology.med.unsw.edu.au/embryology/index.php/Timeline_human_development
