Gibcrclna kiselina je hormon biljka endogeno svih vaskularnih biljaka (gore). Odgovorna je za regulaciju rasta i razvoja svih organa povrća.
Gibberelična kiselina, koja pripada skupini biljnih hormona poznatih kao "gibberellins". Bio je to drugi kemijski spoj klasificiran kao biljni hormon (tvar koja potiče rast) i zajedno su gibberellini jedan od najgledanijih fitohormona na području biljne fiziologije.
Kemijska struktura giberelične kiseline (Izvor: stvorio Minutemen pomoću BKchem 0,12 putem Wikimedia Commonsa)
Gibberellins (ili giberelične kiseline) prvi je put izolirao 1926. japanski znanstvenik Eiichi Kurosawa iz gljive Gibberella fujikuroi. G. fujikuroi je patogen odgovoran za bolest "glupe biljke" koja uzrokuje prekomjerno izduživanje stabljika u biljkama riže.
Međutim, tek je početkom 1950-ih razjašnjena kemijska struktura giberelične kiseline. Ubrzo nakon toga identificirani su mnogi spojevi slične strukture koji su tvrdili da su endogeni proizvodi biljnih organizama.
Gibberelična kiselina ima višestruko djelovanje na metabolizam biljaka, primjer su produljenje stabljika, razvoj cvatnje i aktiviranje reakcija asimilacije hranjivih tvari u sjemenkama.
Trenutno je razvrstano više od 136 spojeva sličnih giberellinu, bilo endogeni u biljkama, koji potječu od egzogenih mikroorganizama, ili sintetički proizvedenih u laboratoriji.
karakteristike
U gotovo svim udžbenicima giberelična kiselina ili gibberellin skraćeno su do slova GA, A3 ili Gas, a izrazi "giberelična kiselina" i "gibberellin" često se koriste bez razlike.
Gibberelična kiselina, u svom obliku GA1, ima molekularnu formulu C19H22O6 i univerzalno je distribuirana u svim organizmima biljnog carstva. Ovaj oblik hormona djeluje u svim biljkama i sudjeluje u regulaciji rasta.
Kemijski, giberelične kiseline imaju okosnicu koju čini 19 do 20 atoma ugljika. Oni su spojevi sačinjeni od obitelji tetracikličnih diterpenskih kiselina, a prsten koji čini središnju strukturu ovog spoja je ent-giberelan.
Gibberelična kiselina sintetizira se u mnogim različitim dijelovima biljke. Međutim, otkriveno je da se u embriju sjemenki i u meristematskim tkivima proizvode u mnogo većoj količini nego u ostalim organima.
Više od 100 spojeva klasificiranih kao giberellini sami po sebi nemaju učinke kao fitohormoni, već su biosintetski prekursori aktivnih spojeva. Drugi su, s druge strane, sekundarni metaboliti koji su inaktivirani nekim staničnim metaboličkim putem.
Zajednička karakteristika hormonalno aktivnih gibereličnih kiselina je prisutnost hidroksilne skupine na njihovom ugljikovom atomu na položaju 3β, uz karboksilnu skupinu na ugljiku 6 i γ-laktona između ugljikovih atoma 4 i 10.
Sinteza
Put sinteze giberelične kiseline dijeli mnoge korake sa sintezom ostalih terpenoidnih spojeva u biljkama, a čak su pronađeni i koraci dijeljenja s proizvodnim putem terpenoida kod životinja.
Biljne stanice imaju dva različita metabolička puta za pokretanje biosinteze gibberellina: put mevalonata (u citosolu) i put metileritritol fosfata (u plastidama).
U prvim koracima oba puta sintetizira se geranilgeranil-pirofosfat koji djeluje kao kostur prekursora za proizvodnju giberellin-diterpena.
Put koji najviše doprinosi stvaranju giberellina odvija se u plastidama, putem metileritritol fosfata. Doprinos citosolnog puta mevalonata nije toliko značajan kao onaj plastide.
Što je s geranilgeranil pirofosfatom?
U sintezi giberelične kiseline iz geranilgeranil-pirofosfata sudjeluju tri različite vrste enzima: terpenske sintaze (ciklaze), monooksigenaze citokroma P450 i dioksigenaze ovisne o 2-oksoglutaratu.
Citokrom P450 monooksigenaze spadaju u najvažnije tijekom procesa sinteze.
Enzimi ent -kopalil difosfat sintaza i ent -kauren sintaza kataliziraju transformaciju metileritritol fosfata u ent -kauren. Na kraju, citokrom P450 monooksigenaza u plastidama oksidira ent-kauren, pretvarajući ga u giberellin.
Metabolički put sinteze gibberellina u višim biljkama je visoko očuvan, međutim, budući metabolizam ovih spojeva uvelike varira između različitih vrsta, pa čak i između tkiva iste biljke.
Značajke
Gibberelična kiselina je uključena u više fizioloških procesa u biljkama, posebno u aspektima povezanim s rastom.
Neki pokusi genetskog inženjeringa utemeljeni na dizajnu genetskih mutanata u kojima su geni koji kodiraju gibereličnu kiselinu "izbrisani" omogućili su utvrđivanje da izostanak ovog fitohormona rezultira u patuljastim biljkama, upola manje od normalnih biljaka.
Učinak odsutnosti giberelične kiseline u ječmu ječma (Izvor: CSIRO putem Wikimedia Commons)
Isto tako, pokusi iste prirode pokazuju da mutanti gibberelične kiseline pokazuju kašnjenje u vegetativnom i reproduktivnom razvoju (razvoj cvijeta). Nadalje, iako razlog nije utvrđen sa sigurnošću, opažena je manja količina ukupnih RNK-a u tkivima mutiranih biljaka.
Giberellini također sudjeluju u fotoperiodnom nadzoru izduživanja stabljika, što se pokazalo egzogenom primjenom gibberellina i indukcijom fotoperioda.
Budući da je gibberellin povezan s aktiviranjem mobilizacije i razgradnjom pričuvnih tvari sadržanih u sjemenu, jedna od najčešće citiranih funkcija u bibliografiji je njegovo sudjelovanje u promicanju klijanja sjemena mnogih biljnih vrsta, Gibberelična kiselina je također uključena u druge funkcije kao što su skraćivanje staničnog ciklusa, proširivost, fleksibilnost i umetanje mikrotubula u staničnu stijenku biljnih stanica.
Primjene u industriji
Gibberellins se široko iskorištava u industriji, posebno u smislu agronomije.
Njegova vanjska primjena uobičajena je praksa za postizanje boljih prinosa različitih kultura od komercijalnog interesa. Posebno je korisno za biljke s velikim količinama lišća i poznato je da doprinose poboljšanju apsorpcije i asimilacije hranjivih tvari.
Reference
- Taiz, L., Zeiger, E., Møller, IM, & Murphy, A. (2015). Fiziologija i razvoj biljaka.
- Pessarakli, M. (2014). Priručnik za fiziologiju bilja i usjeva. CRC Press.
- Azcón-Bieto, J., i Talón, M. (2000). Osnove fiziologije biljaka (br. 581.1). McGraw-Hill Interamericana.
- Buchanan, BB, Gruissem, W., & Jones, RL (ur.). (2015). Biokemija i molekularna biologija biljaka. John Wiley & Sinovi.
- Lemon, J., Clarke, G., i Wallace, A. (2017). Je li primjena giberelične kiseline koristan alat za povećanje proizvodnje zobi ?. U »Raditi više s manje«, Zbornik radova 18. Australske konferencije o agronomiji 2017, Ballarat, Victoria, Australija, 24. i 28. rujna 2017. (str. 1-4). Australian Society of Agronomy Inc.
- BRIAN, PW (1958). Gibberelična kiselina: novi biljni hormon koji kontrolira rast i cvjetanje. Časopis Royal Society of Arts, 106 (5022), 425-441.