- Povijesna perspektiva
- karakteristike
- Struktura
- Mehanizam djelovanja
- Funkcije i učinci na biljke
- Vodeni stres
- Usporavanje sjemena
- Klijanje sjemena: uklanjanje apscisne kiseline
- Događaji apscesije
- Zaustavljen rast
- Srčani ritmi
- Potencijalne uporabe
- Reference
Abscisinska kiselina (ABA), je jedan od glavnih hormona u biljkama. Ova molekula sudjeluje u nizu osnovnih fizioloških procesa, poput klijanja sjemena i tolerancije na stres u okolišu.
U povijesti je apscisna kiselina bila povezana s postupkom apsorbiranja lišća i plodova (otuda je i naziv). Međutim, danas je prihvaćeno da ABA ne sudjeluje izravno u ovom procesu. Zapravo su mnoge tradicionalne funkcije koje se pripisuju hormonima dovedene u pitanje trenutnim tehnologijama.

Izvor: Autor Charlesy (razgovori), iz Wikimedia Commonsa
U biljnim tkivima, nedostatak vode dovodi do gubitka turgora biljnih struktura. Ovaj fenomen potiče sintezu ABA, izazivajući reakcije adaptivnog tipa, poput zatvaranja stomaka i modifikacije uzorka gena.
ABA je također izolirana od gljivica, bakterija i nekih metazoja, uključujući ljude, iako specifična funkcija molekule nije određena u tim linijama.
Povijesna perspektiva
Od prvih otkrića tvari koje su imale sposobnost djelovanja "biljnih hormona" počelo se sumnjati da mora postojati molekula inhibirajućeg rasta.
1949. izolirana je ova molekula. Zahvaljujući proučavanju uspavanih pupova, bilo je moguće utvrditi da sadrže značajne količine potencijalno inhibirajuće tvari.
To je bilo zaduženo za blokiranje djelovanja auksina (biljnog hormona poznatog uglavnom po svom sudjelovanju u rastu) na zobene koleoptile.
Zbog svojih inhibicijskih svojstava, ta se tvar u početku zvala dormin. Nakon toga, neki istraživači identificirali su tvari koje mogu povećati proces apscizije u lišću, ali i u plodu. Jedan od tih dormina bio je kemijski identificiran i nazvan "abscisin" - njegovim djelovanjem tijekom apscisije.
Sljedeća ispitivanja mogla su potvrditi da su takozvani dormini i apscisini kemijski ista supstanca, te je preimenovan u "apscisna kiselina".
karakteristike
Apscizična kiselina, u skraćenici ABA, biljni je hormon koji je uključen u niz fizioloških reakcija, poput reakcija na razdoblja stresnog okruženja, sazrijevanja zametaka, stanične diobe i produženja, u klijanju sjemena, između ostalog.
Ovaj hormon se nalazi u svim biljkama. Može se naći i u nekim vrlo specifičnim vrstama gljiva, u bakterijama i u nekim metazoama - od cnidarijana do ljudi.
Sintetizira se unutar biljnih plastida. Ovaj anabolički put ima molekulu koja se naziva izopentenil pirofosfat.
Obično se dobiva iz donjih dijelova plodova, točnije u donjem dijelu jajnika. Apscisna kiselina povećava koncentraciju kada se približi pad plodova.
Ako se apscisna kiselina eksperimentalno primijeni na dio vegetativnih pupoljaka, folijarni primordiji postaju katafili, a pupoljak postaje zimovna struktura.
Fiziološki odgovori biljaka su složeni i uključuju se različiti hormoni. Na primjer, čini se da giberilini i citokinini imaju kontrastni učinak na apsciznu kiselinu.
Struktura
Strukturno, molekula apscesne kiseline ima 15 ugljika, a njena formula je C 15 H 20 O 4, gdje ugljik 1 'ima optičku aktivnost.
To je slaba kiselina s pKa blizu 4,8. Iako postoji nekoliko kemijskih izomera ove molekule, aktivni oblik je S - (+) - ABA, s bočnim lancem 2- cis -4-trans. Obrazac R pokazao je aktivnost samo u nekim testovima.
Mehanizam djelovanja
Za ABA je karakteristično da ima vrlo složen mehanizam djelovanja, koji nije u potpunosti objavljen.
Još nije moguće identificirati ABA receptor - poput onih koji se nalaze u drugim hormonima, poput auksina ili giberellina. Međutim, čini se da su neki membranski proteini uključeni u hormonsku signalizaciju, poput GCR1, RPK1, između ostalih.
Nadalje, poznat je značajan broj drugih glasnika koji su uključeni u prijenos hormonskog signala.
Napokon je identificirano nekoliko signalnih putova, poput PYR / PYL / RCAR receptora, 2C fosfataza i SnRK2 kinaza.
Funkcije i učinci na biljke
Apsisinska kiselina povezana je sa širokim rasponom bitnih biljnih procesa. Među njegovim glavnim funkcijama možemo spomenuti razvoj i klijanje sjemena.
Također je uključen u reagiranje na ekstremne uvjete okoliša, kao što su hladnoća, suša i regije s visokim koncentracijama soli. U nastavku ćemo opisati najrelevantnije:
Vodeni stres
Naglasak je na sudjelovanju ovog hormona u prisutnosti vodenog stresa, pri čemu je porast hormona i promjena u obrascu ekspresije gena ključna u odgovoru biljke.
Kada suša utječe na biljku, to se može dokazati jer lišće počinje sazrijevati. U ovom trenutku apscisna kiselina putuje u lišće i nakuplja se u njima, uzrokujući zatvaranje stomaka. Riječ je o strukturama nalik ventilima koje posreduju razmjenu plina u postrojenjima.
Apscesna kiselina djeluje na kalcij: molekula koja može djelovati kao drugi glasnik. To uzrokuje porast otvaranja kalijevih ionskih kanala smještenih izvan plazma membrane stanica koje čine stomate, nazvane čuvarske stanice.
Tako dolazi do značajnog gubitka vode. Ovaj osmotski fenomen stvara gubitak turgora biljke, čineći ga slabim i ležernim. Predlaže se da ovaj sustav djeluje kao znak upozorenja na proces suše.
Pored stomatalnog zatvaranja, ovaj postupak uključuje i niz odgovora koji preuređuju ekspresiju gena, utječući na više od 100 gena.
Usporavanje sjemena
Usporavanje sjemena prilagodljiv je fenomen koji biljkama omogućuje da se odupru nepovoljnim okolišnim uvjetima, bilo da su svjetlost, voda, temperatura, između ostalog. Ne klijanjem u tim fazama osigurava se rast biljke u vremenima kada je okoliš povoljniji.
Za sprječavanje klijanja sjemena usred jeseni ili sredinom ljeta (ako to učini u ovo doba šanse za preživljavanje vrlo su malene) zahtijeva složen fiziološki mehanizam.
Povijesno se smatralo da ovaj hormon igra ključnu ulogu u zaustavljanju klijanja u razdobljima štetnim za rast i razvoj. Utvrđeno je da se razine apscisne kiseline mogu povećati i do 100 puta tijekom procesa sazrijevanja sjemena.
Ove visoke razine ovog biljnog hormona inhibiraju proces klijanja, a zauzvrat, potiču stvaranje skupine proteina koji pomažu u otpornosti na ekstremni nedostatak vode.
Klijanje sjemena: uklanjanje apscisne kiseline
Da bi sjeme moglo klijati i završiti svoj životni ciklus, apscisna kiselina se mora ukloniti ili inaktivirati. Postoji nekoliko načina za postizanje ove svrhe.
Na primjer, u pustinjama apscisna kiselina uklanja se tijekom kiše. Ostalom sjemenu su potrebni svjetlosni ili temperaturni podražaji za inaktivaciju hormona.
Događanje klijanja utječe na hormonalnu ravnotežu između apscesne kiseline i giberilina (još jedan široko poznat biljni hormon). Prema kojoj tvar prevladava u povrću dolazi do klijanja ili ne.
Događaji apscesije
Danas postoje dokazi koji podupiru ideju da apscizična kiselina ne sudjeluje u uspavanosti pupoljka, i ironično je kako se čini, niti u apsorpciji lišća - proces po kojem je i dobio svoje ime.
Trenutno je poznato da ovaj hormon ne kontrolira izravno apscesijski fenomen. Visoka prisutnost kiseline odražava njegovu ulogu u promicanju starenja i reakcije na stres, događaje koji prethode apscisi.
Zaustavljen rast
Absisinska kiselina djeluje kao antagonist (tj. Vrši suprotne funkcije) hormona rasta: auksini, citicini, giberilini i brassinosteroidi.
Često puta ovaj antagonistički odnos uključuje višestruki odnos između apscisinske kiseline i različitih hormona. Na taj se način u biljci orkestrira fiziološki rezultat.
Iako se ovaj hormon smatrao inhibitorom rasta, još uvijek nema konkretnih dokaza koji mogu u potpunosti podržati ovu hipotezu.
Poznato je da mlada tkiva sadrže značajne količine apscisne kiseline, a mutanti koji imaju nedostatak ovog hormona su patuljci: uglavnom zbog sposobnosti smanjenja znojenja i zbog pretjerane proizvodnje etilena.
Srčani ritmi
Utvrđeno je da u biljkama postoje dnevne fluktuacije u količini apscisne kiseline. Stoga se pretpostavlja da hormon može djelovati kao signalna molekula, omogućujući biljci da predvidi fluktuacije svjetlosti, temperature i količine vode.
Potencijalne uporabe
Kao što smo spomenuli, put sinteze apscisne kiseline je u velikoj mjeri povezan s vodenim stresom.
Iz tog razloga, ovaj put i čitav krug uključen u regulaciju ekspresije gena i enzima koji sudjeluju u tim reakcijama predstavljaju potencijalni cilj stvaranja, genetskim inženjeringom, varijanti koje uspješno podnose visoke koncentracije soli i razdoblja nedostatak vode.
Reference
- Campbell, NA (2001). Biologija: pojmovi i odnosi. Pearson Education.
- Finkelstein, R. (2013). Sinteza i reakcija apscesne kiseline. Knjiga Arabidopsis / Američko društvo biljnih biologa, 11.
- Gómez Cadenas, A. (2006). Fitohormoni, metabolizam i način djelovanja, Aurelio Gómez Cadenas, Pilar García Agustín editores. Znanosti.
- Himmelbach, A. (1998). Signalizacija apscisinske kiseline za regulaciju rasta biljaka. Filozofske transakcije londonskog Kraljevskog društva B: Biological Sciences, 353 (1374), 1439-1444.
- Nambara, E., i Marion-Poll, A. (2005). Biosinteza i katabolizam apscesne kiseline. Annu. Rev. Plant Biol., 56, 165-185.
- Raven, PHE, Ray, F. i Eichhorn, SE Biologija biljaka. Uredništvo Reverté.
