BRIOFITI: KARAKTERISTIKE, FILOGENIJA, KLASIFIKACIJA, REPRODUKCIJA - BIOLOGIJA - 2026

Mahovine ili mahovine, također poznat kao mahovina, su nonvascular male biljke u vlažnom okruženju i na različitim površinama, kao što su stijene, tlo, debla, među ostalima. Poznato je oko 24 000 vrsta, a zahvaljujući sposobnosti da podnose široki raspon temperatura raspoređene su u arktičkim, tropskim, pa čak i pustinjama.

Povijesno je ta skupina razvrstana u tri glavne skupine: jetreni rogovi, rogovi i mahovina. Trenutačno se ta klasifikacija smatra parafiletnom, budući da su antoceroti više povezani s vaskularnim biljkama nego s ostalim mahovinama.

Izvor: Marie Čcheidzeová, iz Wikimedia Commons

Briofiti, poput biljaka, sadrže niz pigmenata poput klorofila, karotena i ksantofila. Njegov životni ciklus uključuje proces izmjene generacija, nazvan gametophyte i sporophyte.

Svaka se generacija razlikuje od druge po broju, obliku i funkciji kromosoma. Oni također imaju aseksualnu reprodukciju kroz procese pupoljka i fragmentacije.

Briofiti su zbog svoje osjetljivosti korisni u zaštićenim područjima, jer djeluju kao okolišni pokazatelj onečišćenja zraka.

Mnogo puta se, zbog njihove morfološke sličnosti, neke alge ili lišajevi pogrešno nazivaju "mahovinama". Slično tome, u literaturi su se vrlo slabo koristili termini „mahovina“ i „mokrić“. Strogo govoreći, mahovi i braiofiti su klada koja ne uključuje jetre i antoceru.

Opće karakteristike

Botaničari dijele svoje organizme na dvije velike skupine zemaljskih biljaka: bryophytes ili ne-vaskularne biljke i traheophytes ili vaskularne biljke.

Briofite karakteriziraju male veličine i rastu u visoko nabijenim strukturama koje podsjećaju na jastuk ili jastuk. Nalazimo ih na raznim vrstama stijena i trupaca na tlu te kao epifite na šumskom drveću.

Svi braiofiti su ekološki postojani, a faza koja izvodi fotosintetske procese je gametofit, koji je haploidan. Faza sporofita je diploidna i raste kao nerazgranata stabljika i terminalni sporangij. Karakterizira ih efemerno postojanje i život usidren u gametofitu zbog prehrambenih razloga.

Morfološki, njegove strukture mogu nalikovati strukturi vaskularne biljke. U gametofitu se mogu razlikovati rizidi i mali oštri „listovi“. Međutim, razlikuju se od njih po određenim karakteristikama.

Iako u bryofitima nedostaju istinska vaskularna tkiva odgovorna za transport šećera i drugih hranjivih sastojaka, oni predstavljaju homologne strukture zvane hidroidi. Ove biljke nikada ne tvore ksilem, lignificirano vodljivo tkivo odgovorno za transport soli i vode u vaskularnim biljkama.

Stanište

Briofiti imaju relativno široku razinu tolerancije u okolišu. Mogu živjeti i razvijati se u toplim i umjerenim sredinama, bilo vlažnim ili sjenovitim. Mogu se naći i u močvarama.

Posebna vrsta je rod Sphagnum ili tresetna mahovina koja pokriva 1% površine cijelog svijeta. Među njegovim osobitostima je zadržavanje ogromnih količina vode, od 20 do 30 puta veće od njene težine.

filogenije

Filogenija koja uključuje biljke s stomama podijeljena je u dvije velike grane, jedna vodi do biljaka s početnim stabljikama - anterofitima - dok druga dovodi do biljaka s vrlo učinkovitim sustavima provođenja.

Ova posljednja skupina poznata je pod nazivom hemitraheofiti i uključuje braofite ili mahovine, s rudimentarnim sustavom provođenja, i traheofite, koji uključuju vaskularne biljke koje imaju istinske provodne žile.

Kako se tijekom godina mijenjala filogenija mokraćnih vrsta, napravit ćemo opis na temelju vremenske sheme:

Povijesna perspektiva

Tri poznate loze briofita su jetre, rogovi i mahovine. Veza između njih ostala je nepoznata dugi niz godina i bila je jedno od najvažnijih pitanja u evolucijskoj biologiji biljaka.

Mnoge hipoteze koje su postavljene uključivale su različito uređenje stabla, obično smatrajući briofite stupnjem triju spomenutih monofilskih rodova.

Neki su autori tvrdili da su jetreni čvarci sestrinska grupa, a drugi embriofiti, a drugi su predlagali antocerote kao sestrinsku skupinu.

Briofiti su se ranije smatrali jedinstvenom vrstom koja se nalazila u međusobnom položaju između algi i vaskularnih biljaka.

Trenutačne filogenije

Molekularna biologija i postojanje moćnih računalnih programa revolucionirali su rekonstrukciju filogenija, omogućujući analizu ogromne količine podataka. Dakle, filogenije dobivene upotrebom morfoloških znakova mogu se podržati.

Trenutno su doneseni različiti zaključci. Sada je prihvaćeno da spomenute tri grupe bryofita sastoje se od tri evolucijski odvojena roda.

Korištenjem strukturnih značajki podataka o genomu i sekvenci utvrđeno je da su antoceroti najbliži rodu traheofita.

Klasifikacija

Bryophyte vrste razvrstavaju se u tri phyla: Marchantiophyta (jetreni mošus), Bryophyta (mahovina) i Anthocerotophyta (antocerotes). Kao što se raspravljalo, oni ne tvore monofiletnu skupinu - skupinu koja sadrži najnovijeg zajedničkog pretka i svih njegovih potomaka - pa predstavljaju stupanj evolucije embriofita.

Od tri skupine, najveću raznolikost nalazimo u mahovini, s više od 15.000 vrsta do sada prepoznatih.

hepatičan

Liverworts obično naseljavaju tropska područja Amerike. Njegova je veličina mala, iako neke vrste mogu doseći i 30 cm. Protonema je okruglasta, gametofit je jednostavni ili zračni talas.

"Listovi" su raspoređeni u tri stupca i podijeljeni u više od dva režnja, bez srednje vene. Nemaju stomate i imaju posebne organele zvane uljna tijela.

Anthocerotes

Karakterizira ih duboki protonem, oblik gametofita je jednostavan talas. Predstavljaju plastid i pirinoiode.

mahovine

Mahovi su kozmopolitska skupina podijeljena u tri reda: Bryales, Sphagnales i Andraeales. Protonema je nitasta, a raspored "lišća" spiralno je prisutan i sa prisutnošću srednje vene. Ne predstavlja posebne organele.

Za razliku od prethodnih skupina, rizoid je smeđe boje i sastoji se od nekoliko stanica. Stomati su prisutni u kapsuli sporofita koja je složena s operkulumom, akom i vratom.

Reprodukcija

Briofiti imaju životni ciklus koji uključuje dvije generacije: gametofit i sporofit. Prva ćelija gametofita je spora koja se pri klijanju pretvara u strukturu s vlaknastim, laminarnim, okruglastim izgledom, među ostalim koja se naziva protonema.

Protoneme

Protonema je pričvršćena na tlo dodacima u kojima nedostaje klorofil zvani rizoidi. Izvadak potječe iz protoneme koji zauzvrat proizvodi složen gametofit.

Ova je struktura haploidna faza životnog ciklusa, a karakterizira je mala, spljoštena ili folijarna talasa. U nekim slučajevima morfološki podsjećaju na nitaste alge.

U prvom slučaju talius je isprekidana vrpca koja se grana u dva dijela i koristi riizoide da bi se usidrila na supstrat. Suprotno tome, ako je talasa folija, struktura se sastoji od osi koja podsjeća na stabljiku i iz nje se rađaju listovi. Kao i kod spljoštenih talija, folija se pričvršćuje na supstrat pomoću riizoida.

Iako postoje strukture koje nalikuju stabljici, lišću i korijenju vaskularnih biljaka, u bryofitima nema žila i ti su organi jednostavniji.

Druga je razlika povezana s kromosomskom davanjem, gametofit je haploidan dok su u biljkama lišće, korijenje i drugi diploidni.

Gametofit

Gametofit stvara strukture aseksualno, iako ima i spolne organe. Aseksualna reprodukcija događa se kroz pupoljke ili fragmente talasa. Ako se ove strukture nalaze u regijama s povoljnim okolišnim uvjetima, moći će razviti protoneme i novi gametofit.

Slično tome, spolni organi poznati su kao arhegonija (ženski organ u obliku boce) i antheridija (okrugli muški organi) i mogu se razlikovati.

U taloidnim gametofitima spolni se organi nalaze unutar biljke. Neki morofili mogu biti jednolični, a drugi dvospolni.

Muški spolni organi proizvode vrstu stanice s dva flagela zvana anterozoidi. Prisutnost vode ključna je za oplodnju jer spermatozoidi mogu koristiti svoje flagele za plivanje na kratkim udaljenostima. Tako dolazi do seksualne reprodukcije.

Sporofit

Kako se oosfera razvija, stanice koje se nalaze u vratu arhegonija nestaju i njihov se sadržaj oslobađa puknućem vrha. Anterozoidi su protjerani i samo jedan od njih može otvoriti pokrov oosfere. U tom se trenutku formira prva diploidna struktura: sporofit.

Sporofit se razvija dijeljenjem stanica dok se ne formira stopalo, a ostale stanice formiraju sporofilne organe. Stanice trbuha arhegonija stvaraju strukturu koja se zove kaliptra.

U usporedbi s gametofitom, sporofit je kratkotrajan i struktura nije toliko zanimljiva i atraktivna kao gametofit.

Prethodno opisani životni ciklus prilično je sličan u tri skupine braiofita, s razlikom što neke strukture variraju s obzirom na njihovu morfologiju i raspored.

Reference

1. Crandall - Stotler, B. (2018). Mahovine. Zavod za biologiju biljaka, Sveučilište Southern Illinois, Carbondale. Oporavak od:
2. Curtis, H., i Barnes, NS (1994). Poziv na biologiju. Macmillan.
3. Delgadillo, C. (1990). Priručnik Bryophytes. Unam.
4. Tijekom, HJ (1979). Životne strategije bryophytes: preliminarni pregled. Lindbergia, 2–18.
5. Mishler, BD, & Churchill, SP (1984). Kladistički pristup filogeniji "bryophytes". Brittonia, 36 (4), 406–244.
6. Nickrent, DL, Parkinson, CL, Palmer, JD, & Duff, RJ (2000). Višegena filogenija kopnenih biljaka s posebnim osvrtom na bryophytes i najstarije kopnene biljke. Molekularna biologija i evolucija, 17 (12), 1885–1895.
7. Qiu, YL, Li, L., Wang, B., Chen, Z., Knoop, V., Groth - Malonek, M.,… i Estabrook, GF (2006). Najveće razlike u kopnenim biljkama proizlaze iz filogenomskih dokaza. Zbornik radova Nacionalne akademije znanosti, 103 (42), 15511–15516.