LIPIDNI DVOSLOJNI: KARAKTERISTIKE, STRUKTURA, FUNKCIJE - BIOLOGIJA - 2025

Lipidna dvoslojna je tanak, bimolekularan, laminarni membrane amfipatske lipide, to jest, oni sadrže hidrofobni dio i hidrofilni dio drugi. Ima vrlo malu propusnost za ione, kao i za većinu molekula topivih u vodi, međutim vrlo je propusna za vodu.

U vodenim otopinama polarni lipidi, poput fosfoglicerida, udružuju se u tvorbu različitih vrsta agregata, nazvanih micela, lipidnih monoplasta i dvoslojeva. U tim su strujama glave polarnih lipida, koje su hidrofilne, usmjerene izvana kako bi bile u kontaktu s vodom, dok su repovi (hidrofobni) raspoređeni na suprotnom kraju.

Dijagram mogućih rasporeda lipida na rubu pore kroz lipidni sloj. Preuzeto i uređeno iz: MDougM.

Živa bića imaju stanične membrane sastavljene uglavnom od fosfolipida i glikolipida, tvoreći lipidni sloj. Ovaj dvoslojni sloj predstavlja barijeru propusnosti koja omogućava reguliranje unutarnjeg sadržaja soli i elektrolita u stanici. Da bi to postigli, imaju strukture koje se nazivaju ionske pumpe.

Prvi znanstvenici koji su predložili lipidni dvoslojni model staničnih membrana bili su dr. Evert Gorter i F. Grendel (1925.) sa Sveučilišta Leiden, Nizozemska, model koji su 1950. potvrđeni studijama elektronske mikroskopije.

Postoji nekoliko trenutnih i potencijalnih primjena lipidnih slojeva, ali dosad je najuspješnija komercijalna upotreba umjetnih vezikula (liposoma) u medicini za primjenu lijekova oboljelima od karcinoma.

karakteristike

Lipidni slojevi su vrlo tanke i krhke lamelarne strukture koje predstavljaju neke biološki važne karakteristike kao što su:

Propusnost

Jedna od glavnih karakteristika lipidnog dvosloja je njegova selektivna propusnost. Doista, ove membrane su vrlo neprobojne za ione i većinu polarnih molekula, pri čemu je voda važan izuzetak, jer lako može proći kroz membranu.

Primjer ove selektivne propusnosti su natrij i kalij, čiji ioni prelaze membranu više od milijun puta sporije od vode. S druge strane, indol, heterociklički organski spoj, prelazi membranu brzinom tisuću puta većom od triptofana, druge molekule slične ovoj strukturno.

Još prije spoznaje o dvostrukoj prirodi membrane, znanstvenik Charles Overton istaknuo je (1901) da su koeficijenti propusnosti malih molekula izravno povezani s relativnom topljivošću koju imaju u organskim otapalima i u vodi.

Asimetrija

Svaki od slojeva koji čine membranu je strukturno i funkcionalno različit od drugog. Funkcionalni primjer ove asimetrije je natrijevo-kalijska pumpa. Ova pumpa prisutna je u plazma membrani ogromne većine stanica viših organizama.

Na ⁺ - K ⁺ pumpa orijentirana je na način da istjera Na ⁺ iz ćelije, istovremeno uvodeći K ⁺ ione. Uz to, ovaj transportni medij treba energiju u obliku ATP-a za njegovo aktiviranje i može ga koristiti samo ako se nalazi unutar stanice.

Komponente svakog sloja su također različite, membranski proteini se sintetiziraju i ubacuju asimetrično u dvoslojni, poput lipida, ali potonji, za razliku od proteina, ne predstavljaju apsolutnu asimetriju, s izuzetkom glikolipida.

Na primjer, u slučaju eritrocita, sfingomijelini i fosfatidilkolini smješteni su u vanjskom sloju membrane, dok su fosfatidiletanolamin i fosfatidilserini unutar. Holesterol je sastavni dio oba sloja.

Jedan od uzroka asimetrije u raspodjeli fosfolipida je taj što se većina tih sastojaka sintetizira unutar stanice i zato se u početku uključuje u unutarnji sloj, a odatle će neki od njih migrirati u vanjski sloj s pomoć enzima koji se nazivaju flipaze.

Tečnost

Lipidni dvoslojevi nisu krute strukture, već su fluidne i dinamične strukture, gdje se lipidi i mnogi proteini stalno kreću bočno.

Lipidi difundiraju bočno u membranu sa prosječnom brzinom od 2 µm u sekundi. S druge strane, bočni pomak proteina u dvoslojevima može varirati ovisno o vrsti proteina; dok su neki brzi poput lipida, drugi ostaju praktički nepokretni.

Poprečna difuzija, koja se s druge strane naziva i flip-flop, mnogo je sporija za lipide i nikad nije primijećena u proteinima.

S druge strane, fluidnost membrane može varirati ovisno o relativnom redoslijedu masnih kiselina lipida. Kad su sve masne kiseline naručene, dvoslojni je u krutom stanju, dok je u fluidnom stanju relativno neuređen.

Ove promjene mogu biti posljedica promjene temperature; prijelaz iz krutog u tekuće stanje događa se naglo kada temperatura pređe prag poznat kao temperatura topljenja, što ovisi o duljini lanaca masnih kiselina, kao i njihovom stupnju nezasićenosti.

Sastavni lipidi membrane su različite prirode i, prema tome, mogu imati različite temperature taljenja. Zbog toga na različitim temperaturama krute i tekuće faze mogu koegzistirati u istom sloju.

Druge značajke

Lipidni dvoslojevi, zahvaljujući kovalentnim interakcijama i atraktivnim van der Waalsovim silama, imaju tendenciju da se opsežni, kao i da se zatvaraju u sebe tako da nema izloženih krajeva. Karakteristična je i njegova sposobnost samopopravljanja, jer nedostatak kontinuiteta nije energetski povoljan za njegovu strukturu.

Struktura

Postoje različiti modeli koji objašnjavaju strukturu lipidnog dvosloja:

Davson i Danielli model

Predložen je 1935. godine, a drži da membrane sadrže kontinuiranu fazu ugljikovodika, koju doprinose lipidi koji čine membranu.

Davson i Danielli model stanične membrane. Preuzeto i uređeno iz: miguelferig.

Jedinica membranskog modela

Izgrađena od JD Robertson-a, ova je hipoteza modifikacija Davsonovog i Daniellijevog modela. On je postulirao da je jedinična membrana sačinjena od dvostrukog sloja miješanih polarnih lipida.

Ovi lipidi orijentirani su s ugljikovodičnim lancima prema unutra, tvoreći kontinuirani ugljikovodični sloj, dok su hidrofilne glave usmjerene u suprotnom smjeru.

Pored toga, ova je jedinstvena membrana s obje strane prekrivena jednim slojem proteinskih molekula raspoređenih na ispruženi način.

Globularni model

Poznat i kao model podjedinice. Prema ovom modelu, membrane bi se sastojale od mozaika ponavljajućih lipoproteinskih podjedinica između 4,0 i 9,0 nm.

Uzorak tekućeg mozaika

Predložili su ga SJ Singer i GL Nicholson 1972. godine i najprihvaćeniji je model. Prema njemu, fosfolipidi membrane su raspoređeni u dvostrukim slojevima, tvoreći matricu tekućih kristala.

Prema ovom modelu, pojedinačne molekule lipida mogu se slobodno kretati bočno, što bi objasnilo fleksibilnost, fluidnost, električni otpor i selektivnu propusnost koje ove membrane imaju.

Proteini koji prema modelu jesu dio dvosloja moraju biti kuglasti. Uz to, neki bi se proteini dijelom ugradili u dvoslojni, dok bi drugi bili u potpunosti ugrađeni u njega.

Stupanj prodiranja globularnih proteina u dvoslojni bio bi definiran njihovim aminokiselinskim slijedom, kao i prisutnošću nepolarnih R skupina na površini tih aminokiselina.

Sastav

Prirodni dvoslojevi su sastavljeni uglavnom od fosfolipida. To su spojevi izvedeni iz glicerola za koje je karakteristično da imaju hidrofilnu glavu i dva hidrofobna repa.

Kad fosfolipidi dođu u kontakt s vodom, oni se mogu organizirati na različite načine. Najstabilniji oblik je dvoslojni s repovima okrenutim prema unutra, a glave okrenute prema vanjskoj strani sloja.

Glikolipidi su također dio lipidnog sloja. Ti spojevi su, kako im ime govori, lipidi povezani sa šećerima, izvedeni u slučaju životinja iz spoja poznatog kao sfingocin.

Drugi važan sastojak membrane je kolesterol, lipidi koji se ne mogu mijenjati. Prisutan je u unutarnjem i u vanjskom sloju dvosloja. Obilnija je u plazma membrani nego u membrani organela.

Membrane su također povezane s mnogim vrstama bjelančevina, koje mogu biti dvije vrste, vanjske ili unutarnje. Vanjski ili periferni proteini se slabo vežu na membranu i mogu se lako odvojiti od njih.

Svojstveni ili integralni proteini snažno su povezani s dvoslojem i ne odvajaju se lako od njega. Oni predstavljaju oko 70% membranskih proteina. Neki od njih djeluju kao receptori za signale izvan ćelije i njihov prijenos u unutrašnjost.

Ostali proteini povezani su fuzijom dvaju različitih slojeva. Među njima su oni koji omogućuju spajanje sperme s jajcem tijekom oplodnje; također one koje omogućavaju virusima da prodiru u stanice domaćina.

Uz to, ionske pumpe su integralni proteini koji prelaze dvoslojni koji omogućuju razmjenu iona između unutarnje i vanjske strane stanice kroz lipidni dvosloj, prema gradijentu.

Značajke

Glavna biološka funkcija lipidnog dvosloja je odvajanje vodenih odjeljaka s različitim sastavima, poput odvajanja stanične protoplazme od njene okoline. Bez ovog fizičkog razgraničenja između odjeljaka, život kakav znamo, bio bi nemoguć.

Ova je funkcija toliko važna da praktički sva živa bića imaju membranu koju čini lipidni sloj. Izuzetak predstavljaju neke vrste arheja u kojima je membrana lipidni sloj.

Lipidni dvoslojevi sudjeluju u prenosu interneuronalnog živčanog impulsa. Neuroni nisu fizički vezani jedan za drugog, već su razdvojeni kratkim razmakom koji se naziva sinapsom. Neurotransmiterom napunjene vezikule interveniraju da premoste ovaj interneuronski prostor.

Druga funkcija dvosloja je da služi kao strukturna baza ili potporni kostur, na koji su snažno vezani neki transportni sustavi, kao i neki enzimi.

Organele s lipidnim slojem

Kod prokariota je lipidni dvosloj prisutan samo u staničnoj membrani, dok u Eukariota postoje različite organele ili organele koje mogu imati jedan ili dva lipidna dvosloja.

Organele s dva lipidna sloja

srž

Stanična organela prisutna je u eukariotskim stanicama i sadrži većinu genetskog materijala organiziranog u kromosomima.

Nuklearna membrana sastoji se od dva lipidna dvosloja odvojena prostorom zvanim perinuklear. Oba sloja nazivaju se vanjska i unutarnja nuklearna membrana i razlikuju se po svom sastavu proteina.

Mitohondriji

Organela zadužena za stanično disanje, proces kojim se opskrbljuje energijom potrebnom za staničnu aktivnost. Ima dvostruku membranu, vanjsku je glatku i unutarnju presavijenu, tvoreći laminarnu ili prst poput krede.

Funkcija takvih nabora je povećati unutarnju površinu, to je mjesto na kojem se događaju metaboličke reakcije.

Mitohondriji. Preuzeto i uredjeno iz: LadyofHats.

kloroplasta

Organela prisutna u višim biljkama i drugim fotoautotrofskim eukariotskim organizmima. Ima dva koncentrična lipidna sloja odvojena intermembranskim prostorom. Vanjski sloj je porozniji od unutarnjeg zbog prisutnosti proteina koji se nazivaju porini.

Organele s lipidnim slojem

Osim plazmatske membrane, o kojoj se opširno govori u ovom članku, drugi organeli, kao što su endoplazmatski retikulum, Golgijev aparat i lizosomi, imaju po jedan lipidni dvoslojni.

Endoplazmatski retikulum (ER)

Citoplazmatski membranski kompleks povezan (grub ER) ili ne (glatki ER) s ribosomima i koji sudjeluje u sintezi lipida i fosfolipida (glatka ER) ili peptida i proteina (grubi ER), zahvaljujući ribosomima povezanim s njihovim zidovi.

Golgijev aparat

Kompleks glatkih zidnih membrana koji sudjeluju u skladištenju, preinakama i pakiranju proteinskih tvari.

lizosomi

Vekularne organele koje sadrže enzime koji sudjeluju u razgradnji stranih materijala. Oni također razgrađuju nepotrebne stanične dijelove, pa čak i oštećene ili mrtve stanice.

Prijave

Glavna primjena lipidnih slojeva je u području medicine. Liposomi su vezikularne strukture ograničene lipidnim slojevima. Oni su umjetno formirani zvučnim oscilacijama vodenih suspenzija fosfoglicerida.

Ako su ioni ili molekule uključeni u vodenu suspenziju, tada će se neki od tih elemenata nalaziti unutar liposoma. Na temelju tih načela lijekovi su inkapsulirani u otopinu unutar liposoma.

Liposomi koji sadrže lijek se ubrizgavaju pacijentu. Jednom unutra prođu kroz krvni sustav, dok ne stignu do ciljanog mjesta. U odredišnom mjestu razbijaju se i objavljuju svoj sadržaj.

Ispitana je i upotreba lipidnih dvoslojeva kao biosenzora za dijagnozu bolesti; kao i za moguće otkrivanje biološkog oružja. Konačno, uspješno je testiran na propusnost lijeka.

Reference

1. OS Andersen, II Koeppe, E. Roger (2007). Debljina dvostepene i membranske funkcije proteina: energetska perspektiva. Godišnji pregled biofizike i biomolekularne strukture.
2. Lipidni dvoslojni. U Euredu. Oporavak s eured.com.
3. Lipidni dvoslojni. Na Wikipediji. Oporavak s wikipedia.org.
4. A. Lehninger (1978). Biokemija. Ediciones Omega, SA
5. L. Stryer (1995). Biochemestry. WH Freeman and Company, New York.
6. RB Gennis (1989). Biomembrana. Springer-Verlag.
7. MS Bretscher (1972). Asimetrična lipidna dvoslojna struktura za biološke membrane. Priroda Nova biologija.