- karakteristike
- Struktura i sastav
- Izuzeci od modela 9 + 2 aksonema
- Mehanizam pokreta aksonema
- Bolesti povezane s aksonemom
- Reference
Axoneme je unutarnja strukturu citoskeleta od cilija i bičevima na temelju mikrotubule i da daje pokret za njih. Njegova je struktura sastavljena od plazma membrane koja okružuje par središnjih mikrotubula i devet pari perifernih mikrotubula.
Aksonem se nalazi izvan stanice i usidren je unutar stanice pomoću bazalnog tijela. Promjer je 0,2 µm, a njegova duljina može biti u rasponu od 5–10 µm u cilijama do nekoliko mm u pahuljicama nekih vrsta, mada one općenito mjere 50-150 µm.
Slika elektronskog mikroskopa za prijenos. Odjeljak kroz izoliranu aksonemu Chlamydomonas sp. Preuzeto i uredjeno iz: Dartmouth Electron Microscope Facility, Dartmouth College.
Aksonemska struktura cilija i flagela vrlo je konzervativna u svim eukariotskim organizmima, od mikroalgi Chlamydomonas do flagela ljudske sperme.
karakteristike
Aksoneme ogromne većine cilija i flagela imaju konfiguraciju poznatu kao "9 + 2", to jest devet para perifernih mikrotubula koje okružuju središnji par.
Mikrotubuli svakog para razlikuju se po veličini i sastavu, osim središnjeg para koji ima obje mikrotubule slične. Ovi tubuli su stabilne strukture sposobne oduprijeti se puknućima.
Mikrotubule su polarizirane i svi imaju isti raspored, čiji je kraj "+" smješten prema vrhu i kraj "-".
Struktura i sastav
Kao što smo već istaknuli, struktura aksonema je tipa 9 + 2. Mikrotubule su duge cilindrične građevine sastavljene od protofilamenata. Protofilamenti se pak sastoje od proteinskih podjedinica nazvanih alfa tubulin i beta tubulin.
Svaki protofilament ima alfa tubulinsku jedinicu na jednom kraju, dok drugi kraj ima beta tubulinsku jedinicu. Kraj sa beta tubulinskim terminalom naziva se "+" kraj, drugi kraj bi bio "-" kraj. Svi protofilamenti iste mikrotubule orijentirani su s istom polarnošću.
Mikrotubuli sadrže, osim tubulina, i proteine koji se nazivaju proteinima povezanim sa mikrotubulama (MAP). Od svakog para perifernih mikrotubula, najmanji (mikrotubul A) sastoji se od 13 protofilamenata.
Mikrotubul B ima samo 10 protofilamenata, ali je veći od mikrotubula A. Središnji par mikrotubula je iste veličine i svaki od njih sastoji se od 13 protofilamenata.
Ovaj središnji par mikrotubula zatvoren je središnjim omotačem, proteinima u prirodi, koji će se pomoću radijalnih zraka povezati s perifernim A mikrotubulima. S druge strane, mikrotubule A i B svakog para spojene su proteinom zvanim neksin.
Mikrotubule Dio je i par ruku formiran od proteina zvanog dynein. Ovaj protein je odgovoran za korištenje energije dostupne u ATP-u za postizanje gibanja cilija i flagela.
Izvana, aksonem je pokriven cilijarskom ili flagelarnom membranom koja ima istu strukturu i sastav kao plazma membrana stanice.
Pojednostavljeni prikaz presjeka aksoneme. Preuzeto i uredjeno iz: AaronM na engleskoj Wikipediji.
Izuzeci od modela 9 + 2 aksonema
Iako je sastav aksonema "9 + 2" vrlo očuvan u većini eukariotskih cililiranih i / ili flageliranih stanica, postoje neke iznimke od ovog obrasca.
U spermi nekih vrsta gubi se središnji par mikrotubula, što rezultira konfiguracijom „9 + 0“. Neizrečeno kretanje papučica u tim spermatozoidima ne razlikuje se puno od onoga što je primijećeno u aksonemima normalne konfiguracije, za koje se vjeruje da ti mikrotubuli ne igraju značajnu ulogu u pokretu.
Ovaj model aksonema primijećen je u spermi vrsta kao što su riba Lycondontis i annelids iz roda Myzostomum.
Druga konfiguracija koja se primjećuje u aksonemama je konfiguracija "9 + 1". U ovom je slučaju prisutan jedan središnji mikrotubule, a ne par. U takvim je slučajevima središnja mikrotubula izrazito modificirana, a predstavlja nekoliko koncentričnih stijenki.
Uočen je ovaj uzorak aksoneme u muškim gametama nekih vrsta ravnih glista. Međutim, kod ovih vrsta ovaj se uzorak aksonema ne ponavlja u drugim flagiranim ili cililiranim stanicama organizama.
Mehanizam pokreta aksonema
Studije pokreta flagela pokazale su da se fleksija flagela događa bez kontrakcije ili skraćivanja mikrotubula aksonema. Zbog toga je citolog Peter Satir predložio model kretanja flagela koji se temelji na premještanju mikrotubula.
Prema ovom modelu kretanje se postiže pomakom pomicanja jedne mikrotubule iz svakog para na njegovom partneru. Ovaj obrazac je sličan proklizavanju lanaca miozina na aktinu tijekom kontrakcije mišića. Kretanje se događa u prisustvu ATP-a.
Dineinske ruke su usidrene u mikrotubuli A svakog para, a krajevi usmjereni prema mikrotubuli B. Na početku kretanja, dyneinove ruke nalaze se na mjestu pričvršćivanja na mikrotubuli B. Tada dolazi do promjene u konfiguracija dinineina koji mikrotubul B vozi prema dolje.
Neksin drži obje mikrotubule blizu jedan drugom. Nakon toga, dyneinove ruke odvajaju se od mikrotubule B. Zatim će se ponovno pridružiti ponavljanju postupka. Ovo klizanje događa se naizmjenično između jedne i druge strane aksoneme.
Ovo naizmjenično pomicanje s jedne strane aksoneme uzrokuje da se cilium ili flagellum sagnu prvo na jednu stranu, a zatim na suprotnu stranu. Prednost modela Satir flagelarnog pokreta je u tome što će objasniti kretanje dodatka neovisno o konfiguraciji aksonemske mikrotubule.
Bolesti povezane s aksonemom
Postoji nekoliko genetskih mutacija koje mogu uzrokovati nenormalan razvoj aksonema. Te nepravilnosti mogu biti, između ostalog, i nedostatak jednog od dyneinskih krakova, bilo unutarnjih ili vanjskih, središnjih mikrotubula ili radijalnih zraka.
U tim se slučajevima razvija sindrom nazvan Kartagener sindrom, u kojem su ljudi koji pate od njega neplodni jer se spermatozoidi ne mogu kretati.
Ovi pacijenti također razvijaju unutarnje položaje u obrnutom položaju u odnosu na normalan položaj; na primjer, srce smješteno na desnoj strani tijela, a jetra na lijevoj strani. Ovo je stanje poznato kao situs inversus.
Oni s Kartagenerovim sindromom također su skloni respiratornim i sinusnim infekcijama.
Druga bolest povezana s nenormalnim razvojem aksonema je policistična bolest bubrega. Pri tome se u bubrezima razvijaju višestruke ciste koje na kraju uništavaju bubreg. Ova bolest nastaje zbog mutacije u genima koji kodiraju bjelančevine koje se nazivaju policistini.
Reference
- M. Porter & W. Sale (2000). Aksonem 9 + 2 sidri višestruke dinine unutarnje ruke i mrežu kinaza i fosfataza koje kontroliraju pokretljivost. Časopis za staničnu biologiju.
- Axoneme. Na Wikipediji. Oporavilo s en.wikipedia.org.
- G. Karp (2008). Stanična i molekularna biologija. Koncepti i eksperimenti. 5 th Edition. John Wiley & Sons, Inc.
- SL Wolfe (1977). Stanična biologija. Ediciones Omega, SA
- T. Ishikawa (2017). Struktura aksona iz pokretne cilije. Perspektive u biologiji Hladnog proljeća.
- RW Linck, H. Chemes i DF Albertini (2016). Aksonema: propulzivni motor spermatozoida i cilija i pridružene ciliopatije što dovodi do neplodnosti. Časopis za potpomognutu reprodukciju i genetiku.
- S. Resino (2013). Citoskelet: mikrotubule, cilija i flagele. Oporavak od epidemiologiamolecular.com