- Struktura
- Značajke
- U prokariote
- Kod eukariota
- Što je gen?
- RNA polimeraza II
- Faktori transkripcije
- RNA polimeraza I i III
- Faktori transkripcije
- RNA polimeraza u organelama
- U arheama
- Razlike s DNK polimerazom
- Reference
RNA polimeraza je enzim kompleks, koji je odgovoran za posredovanje polimerizaciju molekula RNA iz sekvencije DNA koja se koristi kao u kalup. Taj je postupak prvi korak u ekspresiji gena, a naziva se transkripcija. RNA polimeraza veže se za DNK u vrlo određenoj regiji, poznatoj kao promotor.
Ovaj enzim - i općenito postupak transkripcije - je složeniji u eukariota nego u prokariota. Eukarioti posjeduju više RNA polimeraza koje su se specijalizirale za određene vrste gena, za razliku od prokariota kod kojih su svi geni prepisani iz jedne klase polimeraze.

Struktura RNA polimeraze u djelovanju.
Izvor: I, Splette
Povećana složenost unutar eukariotske loze u elementima povezanim s transkripcijom vjerojatno se odnosi na sofisticiraniji sustav regulacije gena, tipičan za višećelijske organizme.
U arheji je transkripcija slična procesu koji se događa u eukariota, unatoč činjenici da oni imaju samo jednu polimerazu.
Polimeraze ne djeluju same. Da bi se proces transkripcije pravilno pokrenuo, potrebna je prisutnost proteinskih kompleksa koji se nazivaju faktori transkripcije.
Struktura
Najbolje karakterizirana RNA polimeraza su polimeraze bakterija. Sastoji se od više polipeptidnih lanaca. Enzim ima nekoliko podjedinica, katalogiziranih kao α, β, β 'i σ. Pokazano je da ova posljednja podjedinica ne sudjeluje izravno u katalizi, već je uključena u specifično vezanje za DNK.
U stvari, ako uklonimo σ podjedinicu, polimeraza i dalje može katalizirati pridružene reakcije, ali to čini u pogrešnim regijama.
Podjedinica α ima masu od 40 000 daltona, a postoje dvije. Od β i β ´ podjedinica postoji samo 1, a oni imaju masu od 155 000, odnosno 160 000 daltona.
Te su tri strukture smještene u jezgri enzima, dok je σ podjedinica dalje, a nazivaju se sigma faktorom. Kompletni enzim - ili holoencim - ima ukupnu težinu blizu 480 000 daltona.
Struktura RNA polimeraze je široko promjenjiva i ovisi o ispitivanoj skupini. Međutim, u svih organskih bića to je složen enzim, koji se sastoji od nekoliko jedinica.
Značajke
Funkcija RNA polimeraze je polimerizacija nukleotida RNA lanca, izgrađena iz DNK uzorka.
Sve informacije potrebne za izgradnju i razvoj organizma zapisane su u njegovoj DNK. Međutim, informacije se izravno ne prevode u bjelančevine. Prelazni korak do glasnice RNA molekule je neophodan.
Ova transformacija jezika iz DNK u RNA posreduje RNA polimerazom, a fenomen se naziva transkripcija. Taj je postupak sličan replikaciji DNK.
U prokariote
Prokarioti su jednoćelijski organizmi, bez definiranog jezgra. Od svih prokariota, najviše proučavan organizam bila je Escherichia coli. Ova bakterija je normalan stanovnik naše mikrobiote i bila je idealan model genetičarima.
RNA polimeraza prvo je izolirana iz ovog organizma, a većina ispitivanja transkripcije provedena je u E. coli. U jednoj stanici ove bakterije možemo pronaći do 7000 molekula polimeraze.
Za razliku od eukariota koji imaju tri vrste RNK polimeraze, kod prokariota se svi geni obrađuju jednom vrstom polimeraze.
Kod eukariota
Što je gen?
Eukarioti su organizmi koji imaju jezgro ograničeno membranom i imaju različite organele. Eukariotske stanice karakteriziraju tri vrste nuklearnih RNK polimeraza, a svaka je vrsta odgovorna za transkripciju pojedinih gena.
"Gen" nije lako odrediti. Obično smo navikli nazivati bilo koji slijed DNK koji se konačno pretvara u protein "gen". Iako je prethodna tvrdnja istinita, postoje i geni čiji je konačni proizvod RNA (a ne protein) ili su geni uključeni u regulaciju ekspresije.
Postoje tri vrste polimeraza, označene kao I, II i III. U nastavku ćemo opisati njegove funkcije:
RNA polimeraza II
Geni koji kodiraju proteine - i uključuju messenger RNA - prepisuju RNA polimerazom II. Zbog svoje važnosti u sintezi proteina, to je bila polimeraza koju su najviše proučavali istraživači.
Faktori transkripcije
Ovi enzimi ne mogu sami usmjeriti proces prepisa, potrebna im je prisutnost proteina zvanih transkripcijski faktori. Mogu se razlikovati dvije vrste faktora transkripcije: opći i dodatni.
Prva skupina uključuje proteine koji su uključeni u transkripciju svih promotora polimeraze II. Oni su osnovni mehanizam transkripcije.
U in vitro sustavima je opisano pet općih čimbenika neophodnih za pokretanje transkripcije RNA polimerazom II. Ti promotori imaju konsenzusni slijed nazvan "TATA okvir".
Prvi korak u transkripciji uključuje vezanje faktora zvanog TFIID na TATA okvir. Ovaj protein je kompleks s više podjedinica - uključujući određenu vezujuću kutiju. Sastoji se i od desetak peptida koji se zovu TAF-ovi (TBP-povezani čimbenici).
Treći uključeni faktor je TFIIF. Nakon rekrutacije polimeraze II, faktori TFIIE i TFIIH potrebni su za započinjanje transkripcije.
RNA polimeraza I i III
Ribosomalne RNA su strukturni elementi ribosoma. Uz ribosomalnu RNK, ribosomi su sastavljeni od proteina i odgovorni su za prenošenje glasnika RNA u protein.
Prijenosne RNK također sudjeluju u ovom procesu prevođenja, što dovodi do aminokiseline koja će biti ugrađena u formirajući polipeptidni lanac.
Ove RNK (ribosomne i prijenosne) prepisuju RNA polimerazima I i III. RNA polimeraza I specifična je za transkripciju najvećih ribosomalnih RNA, poznatih kao 28S, 28S i 5.8S. S se odnosi na koeficijent sedimentacije, odnosno na brzinu taloženja tijekom postupka centrifugiranja.
RNA polimeraza III odgovorna je za transkripciju gena koji kodiraju najmanju ribosomalnu RNA (5S).
Pored toga, niz malih RNA (zapamtite da postoji više vrsta RNA, a ne samo najpoznatiji glasnik, ribosomalna i prijenosna RNA), kao što su male nuklearne RNK, prepisuje RNA polimerazom III.
Faktori transkripcije
RNA polimeraza I, rezervirana isključivo za transkripciju ribosomalnih gena, zahtijeva nekoliko faktora transkripcije za svoju aktivnost. Geni koji kodiraju ribosomalnu RNA imaju promotor smješten oko 150 baznih parova "uzvodno" od početnog mjesta transkripcije.
Promotor prepoznaju dva faktora transkripcije: UBF i SL1. Oni se zajednički vežu za promotor i regrutuju polimerazu I, formirajući kompleks inicijacije.
Ti se čimbenici sastoje od više proteinskih podjedinica. Slično tome, čini se da je TBP zajednički faktor transkripcije za sve tri polimeraze u eukariotima.
Za RNA polimerazu III identificirani su transkripcijski faktor TFIIIA, TFIIIB i TFIIIC. Oni se vežu uzastopce na transkripcijskom kompleksu.
RNA polimeraza u organelama
Jedna od glavnih karakteristika eukariota su subcelularni odjeljci zvani organele. Mitohondriji i kloroplasti imaju zasebnu RNA polimerazu koja u bakterijama podsjeća na ovaj enzim. Ove polimeraze su aktivne i prepisuju DNK koja se nalazi u tim organelama.
Prema endosimbiotskoj teoriji, eukarioti potječu od događaja simbioze, gdje je jedna bakterija progutala manju. Ova relevantna evolucijska činjenica objašnjava sličnost polimeraza mitohondrija s polimerazom bakterija.
U arheama
Kao i kod bakterija, i u arheji postoji samo jedna vrsta polimeraze odgovorna za transkripciju svih gena jednoćelijskog organizma.
Međutim, RNA polimeraza arheje vrlo je slična strukturi polimeraze u eukariotima. Oni posebno predstavljaju TATA okvir i transkripcijske faktore, TBP i TFIIB.
Općenito govoreći, postupak transkripcije u eukariota prilično je sličan onome koji se nalazi u arheama.
Razlike s DNK polimerazom
Replikacija DNA orkestrirana je enzimskim kompleksom koji se zove DNK polimeraza. Iako se ovaj enzim često uspoređuje s RNA polimerazom - oba kataliziraju polimerizaciju nukleotidnog lanca u smjeru 5 ′ do 3 ′ - oni se u više aspekata razlikuju.
Za DNK polimerazu potreban je kratki nukleotidni fragment kako bi se započela replikacija molekule, koja se naziva prajmer ili primer. RNA polimeraza može započeti sintezu de novo i ne treba joj temeljni premaz za svoju aktivnost.
DNK polimeraza sposobna je da se veže za različita mjesta duž kromosoma, dok se polimeraza veže samo na genske promotore.
Što se tiče mehanizama za korekciju enzima, oni od DNA polimeraze su mnogo poznatiji, koji mogu ispraviti pogrešne nukleotide koji su pogrešno polimerizirani.
Reference
- Cooper, GM, Hausman, RE i Hausman, RE (2000). Stanica: molekularni pristup (svezak 2). Washington, DC: ASM press.
- Lodish, H., Berk, A., Darnell, JE, Kaiser, Kalifornija, Krieger, M., Scott, MP,… & Matsudaira, P. (2008). Molekularna stanična biologija. Macmillan.
- Alberts B, Johnson A, Lewis J i sur. (2002). Molekularna biologija stanice. 4. izdanje. New York: Garland Science
- Pierce, BA (2009). Genetika: konceptualni pristup. Panamerican Medical Ed.
- Lewin, B. (1975). Genska ekspresija. UMI knjige na zahtjev.
