- Struktura
- nukleotidi
- Lanac RNA
- Sile koje stabiliziraju RNA
- Vrste i funkcije RNA
- RNA glasnika
- Transkripcija
- Inicijacija, produženje i ukidanje
- Transkripcija u prokariote
- Transkripcija u eukariote
- Glasnik RNA u eukariotama
- srastanje
- Ribosomalna RNA
- mikrornk
- RNA prigušuje
- Razlike između DNK i RNA
- Podrijetlo i evolucija
- Reference
RNA ili RNA (ribonukleinske kiseline) je vrsta nukleinske kiseline prisutne u eukariota, prokariota i virusa. To je nukleotidni polimer koji u svojoj strukturi sadrži četiri vrste dušičnih baza: adenin, gvanin, citozin i uracil.
RNA se općenito nalazi kao jedan bend (osim kod nekih virusa), linearno ili u nizu složenih struktura. Zapravo, RNA ima strukturni dinamizam koji se ne opaža u dvostrukoj spirali DNA. Različite vrste RNA imaju vrlo različite funkcije.

Ribosomske RNK dio su ribosoma, strukture odgovorne za sintezu proteina u stanicama. Glasnici RNK-a djeluju kao posrednici i nose genetsku informaciju na ribosomu, što poruku prevodi iz nukleotidne sekvence u aminokiselinski slijed.
Prijenosne RNA odgovorne su za aktiviranje i prijenos različitih vrsta aminokiselina -20 ukupno- u ribosome. Postoji molekula prijenosne RNK za svaku aminokiselinu koja prepoznaje slijed u RNA glasniku.
Uz to, postoje i druge vrste RNA koje nisu izravno uključene u sintezu proteina i sudjeluju u regulaciji gena.
Struktura
Temeljne jedinice RNA su nukleotidi. Svaki nukleotid sastoji se od dušične baze (adenin, gvanin, citozin i uracil), pentoze i fosfatne skupine.
nukleotidi
Dušikove baze dobivaju se iz dva temeljna spoja: pirimidina i purina.
Baza izvedena iz purina je adenin i gvanin, a baze pirimidina su citozin i uracil. Iako su to najčešće baze, nukleinske kiseline mogu imati i druge vrste baza koje su manje uobičajene.
Što se tiče pentoze, one su jedinice d-riboze. Stoga se nukleotidi koji čine RNA nazivaju "ribonukleotidi".
Lanac RNA
Nukleotidi su povezani kemijskim vezama koje uključuju fosfatnu skupinu. Da bi ih formirao, fosfatna skupina na 5 'kraju nukleotida je vezana na hidroksilnu skupinu (-OH) na 3' kraju sljedećeg nukleotida, stvarajući tako fosfodiestersku vezu.
Duž lanca nukleinske kiseline, fosfodiesterske veze imaju istu orijentaciju. Stoga postoji polarnost niti, razlikujući 3 ′ i 5 ′ kraj.
Prema dogovoru, struktura nukleinskih kiselina predstavljena je s 5 's lijeve strane i s 3' krajem s desne strane.
RNA produkt transkripcije DNK je jednolančani vrpca koja se skreće udesno, u spiralnom obliku, slaganjem baza. Interakcija između purina mnogo je veća od interakcije dva pirimidina, zbog njihove veličine.
U RNA se ne može govoriti o tradicionalnoj sekundarnoj strukturi i referenci, poput dvostruke spirale DNA. Trodimenzionalna struktura svake molekule RNA jedinstvena je i složena, usporediva s proteinima (logično, ne možemo globalizirati strukturu proteina).
Sile koje stabiliziraju RNA
Postoje slabe interakcije koje doprinose stabilizaciji RNA, posebno slaganje baza, pri čemu se prstenovi nalaze jedan iznad drugog. Ova pojava također pridonosi stabilnosti DNA spirale.
Ako molekula RNA pronađe komplementarni niz, može se udružiti i formirati dvolančanu strukturu koja se okreće udesno. Prevladavajući oblik je tip A; Što se tiče Z oblika, oni su dokazani samo u laboratoriju, dok oblik B nije primijećen.
Općenito, postoje kratki nizovi (poput UUGG-a) koji se nalaze na kraju RNA-a i imaju posebnost formiranja stabilnih petlji. Taj niz sudjeluje u savijanju trodimenzionalne strukture RNA.
Pored toga, vodikove veze mogu se oblikovati i na drugim mjestima osim tipičnih baza u parovima (AU i CG). Jedna od tih interakcija događa se između 2'-OH riboze s drugim skupinama.
Objašnjavanje različitih struktura pronađenih u RNA služilo je za demonstriranje višestrukih funkcija ove nukleinske kiseline.
Vrste i funkcije RNA
Postoje dvije klase RNA: informacijska i funkcionalna. Prva skupina uključuje RNA koje sudjeluju u sintezi proteina i djeluju kao posrednici u procesu; informacijske RNK su glasnice RNA.
Suprotno tome, RNA koja pripadaju drugoj klasi, funkcionalnoj, ne daju novu molekulu proteina, a sama RNA je krajnji proizvod. To su prijenosne RNK i ribosomske RNA.
U stanicama sisavaca 80% RNA je ribosomalna RNA, 15% je prijenosna RNA, a samo mali dio odgovara RNA glasniku. Ove tri vrste surađuju kako bi postigle biosintezu proteina.
Postoje, među ostalim, male nuklearne RNA, male citoplazmatske RNA i mikroRNA. Svaka od najvažnijih vrsta bit će detaljno opisana u nastavku:
RNA glasnika
Kod eukariota je DNA ograničena na jezgru, dok se sinteza proteina događa u citoplazmi stanice, gdje se nalaze ribosomi. Zbog ovog prostornog odvajanja mora postojati medijator koji prenosi poruku od jezgre do citoplazme i ta molekula je glasnik RNA.
Messenger RNA, skraćeno mRNA, je posredna molekula koja sadrži informacije kodirane u DNK i koja određuje aminokiselinsku sekvencu koja će stvoriti funkcionalni protein.
Termin glasnik RNA predložio je 1961. François Jacob i Jacques Monod kako bi opisali dio RNA koji je poruku prenosio iz DNK u ribosome.
Proces sinteze mRNA iz DNA lanca poznat je kao transkripcija i odvija se različito između prokariota i eukariota.
Ekspresijom gena upravlja nekoliko čimbenika i ovisi o potrebama svake stanice. Transkripcija je podijeljena u tri stupnja: inicijacija, produžetak i završetak.
Transkripcija
Proces replikacije DNK, koji se događa u svakoj staničnoj podjeli, kopira cijeli kromosom. Međutim, postupak transkripcije mnogo je selektivniji, bavi se samo obradom određenih segmenata DNA lanaca i ne zahtijeva temeljni premaz.
U Escherichia coli - najbolje proučenoj bakteriji u životnim znanostima - transkripcija započinje odmotavanjem dvostruke spirale DNA i nastaje transkripcijska petlja. Enzim RNA polimeraza odgovoran je za sintezu RNA i, kako se transkripcija nastavlja, DNA lanac se vraća u prvobitni oblik.
Inicijacija, produženje i ukidanje
Transkripcija se ne pokreće na nasumičnim mjestima na molekuli DNA; postoje specijalizirana mjesta za taj fenomen, koja se nazivaju promotori. U E. coli je RNA polimeraza spojena s nekoliko baznih parova iznad ciljanog područja.
Sekvence gdje su faktori transkripcije povezani su prilično očuvani između različitih vrsta. Jedan od najpoznatijih promotorskih nizova je TATA okvir.
U produženju, enzim RNA polimeraza dodaje nove nukleotide na kraj 3'-OH, slijedeći smjer 5 'do 3'. Hidroksilna skupina djeluje kao nukleofil, napada alfa fosfat nukleotida koji se dodaje. Ta reakcija oslobađa pirofosfat.
Za sintezu glasnika RNA, koji je kopiran u smjeru 3 'do 5' (antiparalni oblik nove niti RNA), koristi se samo jedan od DNA lanaca. Nukleotid koji treba dodati mora biti u skladu s uparivanjem baza: U pari s A, a G s C.
RNA polimeraza zaustavlja proces kada pronalazi regije bogate citozinom i gvaninom. Na kraju se nova molekulska RNA molekula odvaja od složene.
Transkripcija u prokariote
U prokariotima, glasnica RNA molekula može kodirati više od jednog proteina.
Kad se mRNA isključivo kodira za protein ili polipeptid, to se naziva monokistronska mRNA, ali ako kodira za više od jednog proteinskog produkta, mRNA je polikistronička (imajte na umu da se u tom kontekstu izraz cistron odnosi na gen).
Transkripcija u eukariote
U eukariotskim organizmima velika većina mRNA je monokistronska, a strojevi za transkripciju mnogo su složeniji u ovoj liniji organizama. Karakterizira ih s tri RNA polimeraze, I, II i III, od kojih svaka ima određene funkcije.
I je zadužen za sintezu pre-rRNA, II sintetira messenger RNA i neke posebne RNA. Konačno, III se brine za prijenos RNA, ribosomal 5S i ostale male RNA.
Glasnik RNA u eukariotama
Messenger RNA prolazi niz specifičnih modifikacija u eukariotima. Prvi uključuje dodavanje "kape" na 5 'kraj. Kemijski, kapica je 7-metilguanozinski ostatak vezan na kraju pomoću 5 ', 5'-trifosfatne veze.
Uloga ove zone je zaštititi RNK od moguće razgradnje ribonukleazama (enzimi koji razgrađuju RNA na manje komponente).
Pored toga, dolazi do uklanjanja kraja 3 i dodani su 80 do 250 adeninskih ostataka. Ova je struktura poznata kao poliA "rep" i služi kao vezivno mjesto za različite proteine. Kada prokariot stekne rep poliA, on ima tendenciju da potakne njegovu razgradnju.
S druge strane, ovaj se glasnik prepisuje intronsima. Introni su DNK sekvence koje nisu dio gena, ali "prekidaju" tu sekvencu. Introni se ne prevode i zbog toga ih treba ukloniti iz glasnika.
Većina gena kralježnjaka ima introne, osim gena koji kodiraju histone. Slično tome, broj introna u genu može varirati od nekoliko do nekoliko desetaka.

srastanje
Proces nakupljanja ili spajanja RNA uključuje uklanjanje introna u messenger RNA.
Neki introni koji se nalaze u nuklearnim ili mitohondrijskim genima mogu izvesti postupak spajanja bez pomoći enzima ili ATP-a. Umjesto toga, postupak se provodi reakcijama transeterifikacije. Taj je mehanizam otkriven u cilijanom protozoju Tetrahymena thermophila.
Suprotno tome, postoji još jedna skupina glasnika koji nisu sposobni posredovati vlastito spajanje, pa im je potrebna dodatna oprema. Prilično velik broj nuklearnih gena pripada ovoj skupini.
Postupak spajanja posreduje proteinski kompleks koji se naziva spliceosom ili kompleks za spajanje. Sustav se sastoji od specijaliziranih RNA kompleksa koji se nazivaju mali nuklearni ribonukleoproteini (RNP).
Postoji pet vrsta RNP-a: U1, U2, U4, U5 i U6 koji se nalaze u jezgri i posreduju u procesu spajanja.
Spajanje može proizvesti više vrsta proteina - ovo je poznato kao alternativno spajanje - budući da su egzoni raspoređeni različito, stvarajući raznolikost mesna RNA.

Ribosomalna RNA
Ribosomalna RNA, skraćeno rRNA, nalazi se u ribosomima i sudjeluje u biosintezi proteina. Stoga je bitna komponenta svih stanica.
Ribosomalna RNA povezuje se s molekulama proteina (otprilike 100) da bi se stvorile ribosomske presubjedinice. Razvrstavaju se ovisno o koeficijentu sedimentacije, označenim slovom S za Svedbergove jedinice.
Ribosom se sastoji iz dva dijela: glavna podjedinica i manja podjedinica. Obje podjedinice se razlikuju između prokariota i eukariota u pogledu koeficijenta sedimentacije.
Prokarioti imaju veliku podjedinicu 50S i malu podjedinicu 30S, dok je kod eukariota velika podjedinica 60S, a mala 40S.
Geni koji kodiraju ribosomalnu RNK nalaze se u jezgri, posebnom području jezgre koje nije omeđeno membranom. Ribosomske RNK prenose se u ovom području pomoću RNA polimeraze I.
U stanicama koje sintetiziraju velike količine proteina; nukleolus je istaknute građe. Međutim, kada dotična stanica ne zahtijeva velik broj proteinskih proizvoda, nukleol je gotovo neprimjetna struktura.
mikrornk
MikroRNA ili miRNA vrsta su kratke jednolančane RNA između 21 i 23 nukleotida čija je funkcija reguliranje ekspresije gena. Zbog toga što se ne prevodi u protein, često se naziva nekodirajuća RNA.
Kao i druge vrste RNA, obrada mikroRNA je složena i uključuje brojne proteine.
MikroRNA nastaju iz duljih prekursora zvanih mi-priRNA, izvedenih iz prve transkripcije gena. U jezgri stanice ti prekurzori su modificirani u mikroprocesorskom kompleksu i rezultat je pre-miRNA.
Pre-miRNA su 70 nukleotidnih ukosnica koje se dalje u citoplazmi obrađuju enzimom nazvanim Dicer, koji okuplja RNA-inducirani prigušivački kompleks (RISC) i na kraju se miRNA sintetizira.
Ove RNA su sposobne regulirati ekspresiju gena budući da su komplementarne specifičnim RNK glasnicima. Spajajući se sa svojim ciljem, miRNA su u stanju suzbiti glasnika ili ga čak degradirati. Posljedično, ribosom ne može prevesti navedeni transkript.

RNA prigušuje
Jedna posebna vrsta mikroRNA su male interferirajuće RNK (siRNA), koje se još nazivaju i utišavajućim RNK. Oni su kratke RNA, između 20 do 25 nukleotida, koji sprečavaju ekspresiju određenih gena.
Oni su vrlo obećavajući instrumenti za istraživanje, jer omogućuju prigušivanje gena od interesa i na taj način proučavaju njegovu moguću funkciju.
Razlike između DNK i RNA
Iako su DNK i RNA nukleinske kiseline i na prvi pogled mogu izgledati vrlo slično, razlikuju se u nekoliko svojih kemijskih i strukturnih svojstava. DNK je dvolančana molekula, dok je RNA jednopojasna.
Kao takva, RNA je svestranija molekula i može poprimiti velik broj trodimenzionalnih oblika. Međutim, određeni virusi imaju dvostupanjsku RNA u svom genetskom materijalu.
U RNA nukleotidima molekula šećera je riboza, dok je u DNK deoksiriboza, a razlikuje se samo u prisustvu atoma kisika.
Fosfodiesterska veza u kralježnici DNK i RNK sklona je polaganom procesu hidrolize bez prisustva enzima. U alkalnim uvjetima, RNA se brzo hidrolizira - zahvaljujući ekstra hidroksilnoj skupini - dok DNK ne.
Slično tome, dušične baze koje čine nukleotide u DNK su gvanin, adenin, timin i citozin; nasuprot tome, u RNA se timin zamjenjuje uracilom. Uracil se može upariti s adenom, na isti način kao i timin u DNK.

Podrijetlo i evolucija
RNA je jedina poznata molekula koja je u stanju istovremeno pohranjivati informacije i katalizirati kemijske reakcije; Zbog toga nekoliko autora predlaže da je molekula RNA presudna u nastanku života. Iznenađujuće su supstrati ribosoma druge molekule RNA.
Otkrivanje ribozima uslijedilo je biokemijskom redefinicijom "enzima" - kao što se prethodno taj izraz koristio isključivo za proteine s katalitičkom aktivnošću - i pomoglo je podržati scenarij u kojem su prvi oblici života koristili samo RNK kao genetski materijal.
Reference
- Alberts B, Johnson A, Lewis J i sur. (2002). Molekularna biologija stanice. 4. izdanje. New York: Garland Science. Od DNK do RNK. Dostupno na: ncbi.nlm.nih.gov
- Berg, JM, Stryer, L., i Tymoczko, JL (2007). Biokemija. Preokrenuo sam se.
- Campbell, NA, & Reece, JB (2007). Biologija. Panamerican Medical Ed.
- Griffiths, AJF, Gelbart, WM, Miller, JH, i sur. (1999). Moderna genetska analiza. New York: WH Freeman. Geni i RNA. Dostupno na: ncbi.nlm.nih.gov
- Guyton, AC, Hall, JE, & Guyton, AC (2006). Ugovor o medicinskoj fiziologiji. Elsevier.
- Hall, JE (2015). Guyton i Hall udžbenik e-knjige medicinske fiziologije. Elsevier Health Sciences.
- Lodish, H., Berk, A., Zipursky, SL, et al. (2000) Molekularna stanična biologija. 4. izdanje. New York: WH Freeman. Odjeljak 11.6., Obrada rRNA i tRNA. Dostupno na: ncbi.nlm.nih.gov
- Nelson, DL, Lehninger, AL, & Cox, MM (2008). Lehningerovi principi biokemije. Macmillan.
